当二种有亲缘关系的不同病毒感染同一宿主细胞时，它们的遗传物质发生交换，结果产生不同于亲代的可凄传的子代，称为基因重组 (Genetic recombination）· 1,活病毒间的重组例如流感病毒两个亚型之间可基因重组，产生新的杂交株，即具有一个亲代的血凝索和另一亲代的神经氨酸酶.这在 探索自然病毒变异原理中具有重要意义。流感每隔十年左右引起一次世界性大流行，可能是由于人的流感病毒与某些动物（鸡。马、猪）的流 感病毒间发生基因重组所致。 2.灭活病毒间的重组例如用紫外线灭活的两株同种病毒，若一同培养后，常可使灭活的病毒复活，产生出感染性病毒体，此称为多重复活 (Multiplicity reactivation),这是因为两种病毒核酸上受损害的基因部位不同，由于重组合相互弥补而得到复活，因此现今不用紫外线灭活 病毒制造疫苗，以防病击复活的危验。 3.死活病毒间的重组例如将能在鸡胚中生长良好的甲型流感病毒(A0或人1亚型)疫苗株经紫外线灭活后，再加亚洲甲型(A2亚型)活流 感病毒一同培养，产生出具有前者特点的A2亚型流感病毒，可供制作疫苗，此称为交叉复活Cross reactivation.) (三)基因产物的相互作用 1.表型混合(Phenotypemixing)两种病毒混合感染后，一个病毒的基因组偶而装入另一病毒的衣壳内，或装入两个病毒成分构成的衣壳 内，发生表型混合。这种混合是不稳定的。传代后可恢复其原来的特性。 2.基因型混合(Genotypemixing)指两种病毒的核酸偶而混合装在同一病毒衣壳内，或两种病毒的核衣壳偶尔包在一个囊膜内，但它们的核 酸都未重组合，所以没有选传性。 3.互补(Complementation)指两种病毒通过其产生的重白质产物（如酶、衣壳或囊膜）相互间补助不足，例如辅助病毒与缺损病毒间、两 个缺损病毒间、活病毒与死病毒间都可以互补，互补后仍产生原来病毒的子代。 4.增强(Enhancemen)指两种病毒混合培养时，一种病毒能促进增强另一种病毒的产量，可能是因为前者压制了产生干扰素所致. (四)病毒变异的实际意义 1。研制减毒活疫苗如s株、宿主适应性突变株的研制. 2.应用于基因工程(Geneticengineering)基因工程是将一个生物体的基因(Gene),也就是拱带遗传信息的DNA片段，转移到另一个生物 内，与原有生物体的A结合，实现遗传性状的转移和重新组合，从而使人们能够定向地控制、干予和改变生物体的变异和遗传。目前病毒基 因工程正沿着二个方向发展：一是将编码病毒表面抗原的基因移植到质粒中去，在大肠杆菌中产生大量表面抗原物质，以制备疫苗或诊断用抗 原。如乙型肺炎病毒编码表面抗原的小A片段已在酵母菌中表达，该疫苗正进行人体观察：二是探索病毒作为基因工程线体的可能性，以便将 所需要的外源基因带入人体或支物体内，以治疗人类遗传疾病或创造动物新品种的目的。 [附]病毒的分类与命名 按生物分类学标准，分类应能反映生物体的进化与种系发生的关系。但病毒不可能按这个原则分类，一般仍按病毒鉴定等的实际需要而分 各种生物体均可有病毒奇生。已知有动物病毒、植物病毒放线菌病毒及细菌病毒（即菌体）·医学上重要的病毒有500种左右，其中有 不少对人类有致病力有些病毒也能在节肢动物中 消殖（如虫煤病毒)，目前通过的分类法是将支物病毒分为脱氧核糖病毒(Deoxyriboviruse 简称DNA病声)与核糖核酸病(R 简称RNA病毒)两大类。再按病毒的理化性状分为若干科（族属）（表21,2） 2目病毒体大小N)核分子量0核物学形式基因的)格 不敏感 45-55 环状 5-8 对称 DNA病 6 21 环状双股7 蜜肝病毒科(Hepadnaviridac) 复合外壳① 230-30 130-240 双酸 300 a商毒科Poxviridae】 32 不感 20-30 72 60-80 10-12 绣o 2面体对路 + 敏感 32 单 () 单股分段 10 正粘病声科(Orthomyxovirid 150-300 58 单股 >10 副钻病毒科Paramyxoviridac 70-175 3-4 单股 弹状病毒科(Rhabdoviridae） 不期或复合对称+ -100 -10 单股双倍 30 逆转录病毒科 说明正痘病毒(Oh0p0xvus)包括天花、类天花、牛痘、牛痘苗、免痘、猴痘及鼠脱脚病等病毒皆对乙醒有抵抗性，而其他的痘病毒侧 对乙醒敏感 ②呼肠病毒(R©ovus)有一个外衣壳和一个内衣壳.内壳有32个壳微粒，外衣壳的壳微粒数目则末确定，认为总共有92个亮微粒，当二种有亲缘关系的不同病毒感染同一宿主细胞时，它们的遗传物质发生交换，结果产生不同于亲代的可遗传的子代，称为基因重组 （Genetic recombination）。 1．活病毒间的重组 例如流感病毒两个亚型之间可基因重组，产生新的杂交株，即具有一个亲代的血凝素和另一亲代的神经氨酸酶。这在 探索自然病毒变异原理中具有重要意义。流感每隔十年左右引起一次世界性大流行，可能是由于人的流感病毒与某些动物（鸡、马、猪）的流 感病毒间发生基因重组所致。 2．灭活病毒间的重组例如用紫外线灭活的两株同种病毒，若一同培养后，常可使灭活的病毒复活，产生出感染性病毒体，此称为多重复活 （Multiplicity reactivation），这是因为两种病毒核酸上受损害的基因部位不同，由于重组合相互弥补而得到复活。因此现今不用紫外线灭活 病毒制造疫苗，以防病毒复活的危险。 3．死活病毒间的重组例如将能在鸡胚中生长良好的甲型流感病毒（A0或A1亚型）疫苗株经紫外线灭活后，再加亚洲甲型（A2亚型）活流 感病毒一同培养，产生出具有前者特点的A2亚型流感病毒，可供制作疫苗，此称为交叉复活(Cross reactivation)。 （三）基因产物的相互作用 1．表型混合(Phenotypemixing)两种病毒混合感染后，一个病毒的基因组偶而装入另一病毒的衣壳内，或装入两个病毒成分构成的衣壳 内，发生表型混合。这种混合是不稳定的，传代后可恢复其原来的特性。 2．基因型混合(Genotypemixing)指两种病毒的核酸偶而混合装在同一病毒衣壳内，或两种病毒的核衣壳偶尔包在一个囊膜内，但它们的核 酸都未重组合，所以没有遗传性。 3．互补(Complementation)指两种病毒通过其产生的蛋白质产物（如酶、衣壳或囊膜）相互间补助不足，例如辅助病毒与缺损病毒间、两 个缺损病毒间、活病毒与死病毒间都可以互补，互补后仍产生原来病毒的子代。 4．增强(Enhancement)指两种病毒混合培养时，一种病毒能促进增强另一种病毒的产量，可能是因为前者压制了产生干扰素所致。 （四）病毒变异的实际意义 1．研制减毒活疫苗 如ts株、宿主适应性突变株的研制。 2．应用于基因工程(Geneticengineering)基因工程是将一个生物体的基因(Gene)，也就是携带遗传信息的DNA片段，转移到另一个生物 内，与原有生物体的DNA结合，实现遗传性状的转移和重新组合，从而使人们能够定向地控制、干予和改变生物体的变异和遗传。目前病毒基 因工程正沿着二个方向发展：一是将编码病毒表面抗原的基因移植到质粒中去，在大肠杆菌中产生大量表面抗原物质，以制备疫苗或诊断用抗 原。如乙型肺炎病毒编码表面抗原的DNA片段已在酵母菌中表达，该疫苗正进行人体观察；二是探索病毒作为基因工程载体的可能性，以便将 所需要的外源基因带入人体或支物体内，以治疗人类遗传疾病或创造动物新品种的目的。 [附]病毒的分类与命名 按生物分类学标准，分类应能反映生物体的进化与种系发生的关系。但病毒不可能按这个原则分类，一般仍按病毒鉴定等的实际需要而分 类。 各种生物体均可有病毒寄生。已知有动物病毒、植物病毒、放线菌病毒及细菌病毒（即噬菌体）。医学上重要的病毒有500种左右，其中有 不少对人类有致病力。有些病毒也能在节肢动物中增殖（如虫媒病毒）。目前通过的分类法是将支物病毒分为脱氧核糖病毒(Deoxyriboviruses 简称DNA病毒)与核糖核酸病毒(Riboviruses 简称RNA病毒 )两大类。再按病毒的理化性状分为若干科（族属）（表21-2）。 表21-2 按病毒理化及生物性状的分类（供参考） 核心中的核酸 衣壳的对称性 囊膜 对乙醚敏感性 壳微粒数 目 病毒体大小(nm③) 核酸分子量(×106) 核酸物理学形式 基因数（约数） 病毒科名 DNA病毒 20面体 对 称 - 不敏感 32 72 252 18～26 45～55 70～90 1.5～1.8 3～5 20～30 单 股 双股环状 双 股 3～4 5～8 30 小DNA病毒科(Parvoviridee) 乳头多瘤空泡病毒科(Papova 腺病毒科(Adenoviridae) + 敏感 162 ? 100④ 42 90～130 2.1 双 股 环状双股 160 7 疱疹病毒科(Herpetoviridae) 嗜肝病毒科(Hepadnaviridae) 复合 对称 复合外壳 ① 230～300 130～240 双 股 300 痘病毒科(Poxviridae) RNA病毒 20面体对称 - 不敏感 32 ?② 20～30 60～80 2～2.8 12～19 单 股 双股分段 4～6 10～12 小核糖核酸病毒科(Picornaviridae) 吸肠弧病毒科(Reoviridae) + 敏感 32 40～70 40～50 3～4 3～4 单 股 单 股 10 10 披膜病毒科(Togaviridae) 黄病毒科(Flaviviridae) 螺旋对称 + 敏感 90～100 80～120 150～300 70～175 6～15 5 5～8 3～4 单股分段 单股分段 单 股 单 股 23 10 >10 5 布尼安病毒科(Bunyaviridae) 正粘病毒科(Orthomyxovirida 副粘病毒科(Paramyxoviridae 弹状病毒科(Rhabdoviridae) 不明或复合对称 + 敏感 50～300 80～130 ～100 3～5 9 7～10 单股分段 单 股 单股双倍 10 30 20～30 沙粒状病毒科(Arenaviridae) 冠状病毒科(Coronaviridae) 逆转录病毒科(Retroviridae) 说明:①正痘病毒(Orthopoxvirus)包括天花、类天花、牛痘、牛痘苗、兔痘、猴痘及鼠脱脚病等病毒皆对乙醚有抵抗性，而其他的痘病毒则 对乙醚敏感。 ②呼肠病毒(Reovirus)有一个外衣壳和一个内衣壳。内壳有32个壳微粒，外衣壳的壳微粒数目则未确定，认为总共有92个壳微粒