变为乳酸的过程中获得吉布斯自由能。为了保持胞内的pH不变,细胞必须将代谢产物乳酸 排泄入非生物相。乳酸的渗透系数大约为1.5×10cm,乳酸菌是直径约为1pm的球形细 胞,含水量80%,细胞的密度10°gm3,细胞的比表面积为30m2g干重,代入方程(2-1-3), 得到 ra=(1.5×106ms1×30m2g干重)cacb) =(45×105m3sl/g干重c-c) 在细胞的快速生长阶段,乳酸的产生速度大约为14mg(g干细胞s)由方程(2-1-5)可知, 当胞外培养基和细胞质之间的浓度小至31g/m3时,扩散过程就可以将产生的乳酸转移出细 乳酸通过脂膜的快速扩散还可以解释许多细菌胞内乳酸及其它小分子有机酸的毒性效 应。胞外乳酸浓度高时,胞内的浓度也很高。由于乳酸的电离常数很小,细胞很难维持胞内 最适pH在7左右。尽管存在乳酸的主动运输系统,但通过细胞膜的快速自由扩散导致乳酸 仍然会连续流入细胞。 2、协助扩散 细胞膜中有许多转运蛋白,允许特定的化合物进行被动运输,但比自由扩散通过细胞又 快得多,这一过程就是协助扩散。真菌中这种运输机制是很典型的,在细菌中则比较少见 文献报道只有甘油是通过协助扩散进入大肠杆菌细胞的。协助扩散与自由扩散相似,因为只 有存在浓度梯度时,由高浓度向低浓度的运输才可能发生。化合物在自由转运物的存在下才 能进入细胞,故运输速率遵循典型的饱和型动力学:如在低浓度下,运输速率与底物浓度呈 级相关,而在高浓度时则呈现零级相关。真菌中通过协助扩散的底物主要有葡萄糖和其它 糖类。 离子可以通过细胞特定蛋白(类似于革兰氏阴性菌细胞外膜的 porIn)形成的孔道而被摄 入。当离子进入到孔道,内部就形成一种电荷,可以防止其它离子进入。离子孔道和转运蛋 白具有相似的功能,研究发现通过离子孔道的运输也遵循饱和型动力学 3、主动运输 主动运输与协助扩散的相似之处在于,两者都以特定的膜内蛋白作为运输过程的媒介 与协助扩散相比,主动运输可以逆着浓度梯度的方向进行运输,因此是一个耗能的过程。运 输过程中需要的自由能可以靠消耗ATP中的高能磷酸键来维持(一级主动运输),或者和其它 沿着浓度梯度方向的运输过程结合在一起(次级主动运输)。对于有些底物存在一种特别的主 动运输过程,即所谓的基团移位,它是指底物在穿过细胞膜时,转变成不可渗透的异构体。 在氧化磷酸化过程中释放质子就是一个重要的一级主动运输过程。原核生物将质子释放 到胞外培养基,例如穿过质膜而泵出体外。而在真核生物中,氧化磷酸化发生在线粒体内 质子穿过线粒体内膜而运输到线粒体内膜和外膜之间。在这两种情况下,质子的泵出是通过 氧化NADH而释放大量的自由能来推动的。质子穿过膜的过程中会产生电化学势,将质子运 输回细胞(或线粒体内),就可以获得吉布斯自由能。质子的内流是由参与了AP合成的ATP 酶传递的,其运输是可逆的,如ATP酶也可以通过消耗AP的方式将质子泵出细胞,这也 是一个一级主动运输过程。质子的运输过程如图2-1-1所示4 变为乳酸的过程中获得吉布斯自由能。为了保持胞内的 pH 不变，细胞必须将代谢产物乳酸 排泄入非生物相。乳酸的渗透系数大约为 1.5×10-4 cm/s，乳酸菌是直径约为 1 m 的球形细 胞，含水量 80%，细胞的密度 106 g/m3，细胞的比表面积为 30 m2 /g 干重，代入方程(2-1-3)， 得到∶ rlac =(1.5×10-6 ms -1×30 m2 /g 干重)(ca-cb) =(4.5×10-5 m3 s -1 /g 干重)(ca-cb) (2-1-5) 在细胞的快速生长阶段，乳酸的产生速度大约为 1.4 mg/(g 干细胞s)。由方程(2-1-5)可知， 当胞外培养基和细胞质之间的浓度小至 31 g/m3 时，扩散过程就可以将产生的乳酸转移出细 胞。 乳酸通过脂膜的快速扩散还可以解释许多细菌胞内乳酸及其它小分子有机酸的毒性效 应。胞外乳酸浓度高时，胞内的浓度也很高。由于乳酸的电离常数很小，细胞很难维持胞内 最适 pH 在 7 左右。尽管存在乳酸的主动运输系统，但通过细胞膜的快速自由扩散导致乳酸 仍然会连续流入细胞。 2、协助扩散 细胞膜中有许多转运蛋白，允许特定的化合物进行被动运输，但比自由扩散通过细胞又 快得多，这一过程就是协助扩散。真菌中这种运输机制是很典型的，在细菌中则比较少见， 文献报道只有甘油是通过协助扩散进入大肠杆菌细胞的。协助扩散与自由扩散相似，因为只 有存在浓度梯度时，由高浓度向低浓度的运输才可能发生。化合物在自由转运物的存在下才 能进入细胞，故运输速率遵循典型的饱和型动力学∶如在低浓度下，运输速率与底物浓度呈 一级相关，而在高浓度时则呈现零级相关。真菌中通过协助扩散的底物主要有葡萄糖和其它 糖类。 离子可以通过细胞特定蛋白(类似于革兰氏阴性菌细胞外膜的 porin)形成的孔道而被摄 入。当离子进入到孔道，内部就形成一种电荷，可以防止其它离子进入。离子孔道和转运蛋 白具有相似的功能，研究发现通过离子孔道的运输也遵循饱和型动力学。 3、主动运输 主动运输与协助扩散的相似之处在于，两者都以特定的膜内蛋白作为运输过程的媒介。 与协助扩散相比，主动运输可以逆着浓度梯度的方向进行运输，因此是一个耗能的过程。运 输过程中需要的自由能可以靠消耗 ATP 中的高能磷酸键来维持(一级主动运输)，或者和其它 沿着浓度梯度方向的运输过程结合在一起(次级主动运输)。对于有些底物存在一种特别的主 动运输过程，即所谓的基团移位，它是指底物在穿过细胞膜时，转变成不可渗透的异构体。 在氧化磷酸化过程中释放质子就是一个重要的一级主动运输过程。原核生物将质子释放 到胞外培养基，例如穿过质膜而泵出体外。而在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体内， 质子穿过线粒体内膜而运输到线粒体内膜和外膜之间。在这两种情况下，质子的泵出是通过 氧化 NADH 而释放大量的自由能来推动的。质子穿过膜的过程中会产生电化学势，将质子运 输回细胞(或线粒体内)，就可以获得吉布斯自由能。质子的内流是由参与了 ATP 合成的 ATP 酶传递的，其运输是可逆的，如 ATP 酶也可以通过消耗 ATP 的方式将质子泵出细胞，这也 是一个一级主动运输过程。质子的运输过程如图 2-1-1 所示