3.苹果酸代谢学说。在光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值就上升至8.0~ 8.5,从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3结合形成草酰乙酸,并进 步被 NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H'和苹果酸根,在H/κ泵驱使下,H与K'交换, 保卫细胞内K浓度增加,水势降低;苹果酸根进入液泡和CI共同与K'在电学上保持平衡。同时 苹果酸也可作为渗透物质降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。当叶片由光下转入暗处时 过程逆转 4.5.3.4气孔运动的调节因素 影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。此外,研究表 明气孔运动有一种内生近似昼夜节律( endogenous circadian rhythms),即使置于连续光照或 黑暗之下,气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭,这种节律可维持数天。 1.光。一般情况下光照使气孔开放,黑暗使气孔关闭。光能促进糖、苹果酸的形成和 CI、K的积累,调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响 与对光合作用过程的影响相似,即蓝光和红光最有效。不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。 2.CO2。叶片内部低的CO2分压可使气孔张开,高CO2则使气孔关闭。其它外界环境因素 (光照、温度等)很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的 3.温度。气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右,气孔开度达最大。但35℃ 的温度会引起气孔开度减小。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能 是通过影响呼吸作用和光合作用,改变叶内CO2浓度而起作用的。 4.水分。当叶水势下降时,气孔开度减小或关闭。缺水可导致植物保卫细胞失水而关 闭气孔。叶片被水饱和时,表皮细胞含水量高而体积增大,会挤压保卫细胞,引起气孔关闭或 开度下降 5.风。高速气流(风)可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快,保卫细胞 失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。 6.植物激素。细胞分裂素可以促进气孔张开,而ABA可以促进气孔关闭。当土壤含水量 逐渐减少,部分根系处于脱水状态,产生的脱落酸可通过木质部运到地上部,促进保卫细胞膜上3.苹果酸代谢学说。在光照下，保卫细胞内的部分 CO2 被利用时，pH 值就上升至 8.0～ 8.5，从而活化了 PEP 羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的 PEP 与 HCO- 3 结合形成草酰乙酸，并进 一步被 NADPH 还原为苹果酸。苹果酸解离为 2 H+和苹果酸根，在 H + /K+泵驱使下，H +与 K +交换， 保卫细胞内 K +浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和 Cl-共同与 K +在电学上保持平衡。同时， 苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时， 过程逆转。 4.5.3.4 气孔运动的调节因素 影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。此外，研究表 明气孔运动有一种内生近似昼夜节律（endogenous circadian rhythms），即使置于连续光照或 黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。 1.光。一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光能促进糖、苹果酸的形成和 Cl-、K +的积累，调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响 与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。 2.CO2。叶片内部低的 CO2 分压可使气孔张开，高 CO2 则使气孔关闭。其它外界环境因素 （光照、温度等）很可能是通过影响叶内 CO2 浓度而间接影响气孔开关的。 3．温度。气孔开度一般随温度的升高而增大。在 30℃左右，气孔开度达最大。但 35℃ 的温度会引起气孔开度减小。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能 是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内 CO2 浓度而起作用的。 4.水分。当叶水势下降时，气孔开度减小或关闭。缺水可导致植物保卫细胞失水而关 闭气孔。叶片被水饱和时，表皮细胞含水量高而体积增大，会挤压保卫细胞, 引起气孔关闭或 开度下降。 5.风。高速气流（风）可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞 失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。 6.植物激素。细胞分裂素可以促进气孔张开，而 ABA 可以促进气孔关闭。当土壤含水量 逐渐减少，部分根系处于脱水状态，产生的脱落酸可通过木质部运到地上部，促进保卫细胞膜上