与原核细胞物不同的是真核细胞具有复杂的由内膜构成的功能区隔。细胞内膜系统指在 结构，功能或发生上相关的细胞内膜形成的细胞结构，包括核被膜、内质网、高尔基体及其形 成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和过氧化物酶体等膜包围的细胞器 (膜性细胞器)。 内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面：其一是扩大膜的总面 积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。其二是将细 胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。 本章主要介绍内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体的功能和蛋白质分选，关于线 粒体、叶绿体和细胞核的功能与蛋白质分选将分别在第七章（线粒体与叶绿体）和第十二章 (细胞核与染色体)中讲解。 第一节蛋白质分选的基本原理 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生（线粒体、叶绿体），从个体发生 来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂。当细胞进行分裂时，不仅要进行染色体和 细胞核的复制，同时各种细胞器通过吸收新合成的成分长大，然后随着细胞的分裂分配到子细 胞中去。细胞不能从无到有产生所有膜性细胞器，新的膜性细胞器来源于已存在细胞器的分 裂。如果彻底移除细胞内所有的过氧化物酶体，细胞根本不能重建新的过氧化物酶体，因为过 氧化物酶体中具有选择性地接受细胞质内合成的蛋白质的转位因子(translocator)。细胞内 合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋 白质中包含特殊的信号序列(signal sequence or targeting sequence),其二是细胞器上具 特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor),因此内膜系统的发生具有核外遗传的特 性。 一、蛋白质分选信号 细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号（图6-1）： ①信号序列(signal sequence):存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常15-60个 氨基酸残基，有些信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶(signal peptidase)切除， ②信号斑(signal patch):存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可 以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。 蛋白质分选信号的作用是引导蛋白质从胞质溶胶进入内质网、线粒体、叶绿体和过氧化 物酶体，也可以引导蛋白质从细胞核进入细胞质或从Gog体进入内质网。这种分选信号的氨 基酸残基有时呈线性排列，有时折叠成信号斑，如引导蛋白质定向运输到溶酶体的信号斑，是 溶酶体酸性水解酶被高尔基体选择性加工的标识。与原核细胞物不同的是真核细胞具有复杂的由内膜构成的功能区隔。细胞内膜系统指在 结构，功能或发生上相关的细胞内膜形成的细胞结构，包括核被膜、内质网、高尔基体及其形 成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和过氧化物酶体等膜包围的细胞器 （膜性细胞器）。 内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面：其一是扩大膜的总面 积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。其二是将细 胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。 本章主要介绍内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体的功能和蛋白质分选，关于线 粒体、叶绿体和细胞核的功能与蛋白质分选将分别在第七章（线粒体与叶绿体）和第十二章 （细胞核与染色体）中讲解。 第一节 蛋白质分选的基本原理 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生（线粒体、叶绿体），从个体发生 来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂。当细胞进行分裂时，不仅要进行染色体和 细胞核的复制，同时各种细胞器通过吸收新合成的成分长大，然后随着细胞的分裂分配到子细 胞中去。细胞不能从无到有产生所有膜性细胞器，新的膜性细胞器来源于已存在细胞器的分 裂。如果彻底移除细胞内所有的过氧化物酶体，细胞根本不能重建新的过氧化物酶体，因为过 氧化物酶体中具有选择性地接受细胞质内合成的蛋白质的转位因子（translocator）。细胞内 合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋 白质中包含特殊的信号序列（signal sequence or targeting sequence ），其二是细胞器上具 特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor），因此内膜系统的发生具有核外遗传的特 性。 一、蛋白质分选信号 细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号（图 6-1）： ①信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常 15-60 个 氨基酸残基，有些信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（signal peptidase）切除. ②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可 以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。 蛋白质分选信号的作用是引导蛋白质从胞质溶胶进入内质网、线粒体、叶绿体和过氧化 物酶体，也可以引导蛋白质从细胞核进入细胞质或从 Golgi 体进入内质网。这种分选信号的氨 基酸残基有时呈线性排列，有时折叠成信号斑，如引导蛋白质定向运输到溶酶体的信号斑，是 溶酶体酸性水解酶被高尔基体选择性加工的标识