这样,由乙酰-CoA起,经缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤,便生成含4个碳原子的丁酰基。 总反应是: 2乙酰CoA+ATP+ACP+2 NADPH+2H一丁酰-ACP+2CoA+ADP+Pi+2NADP+H2O 脂肪酸合成需要的 NADPH有60%是由磷酸戊糖循环提供的,其余部分可由糖酵解生成的NADH 经下列反应转变而来 NADH+H+草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 苹果酸+NAD 苹果酸+NADP平果酸摩丙酮酸+CO+ NADPH 上述反应系列使碳链延长2个碳原子。如果以丁酰-ACP代替乙酰-ACP作为起始反应物,重复上述 反应系列,又可以使碳链延长2个碳原子而生成已酰-ACP。如此重复下去,反应每循环一次,碳链便延长 2个原子,直至生成含16个碳的棕榈酸为止。 (二)脂肪酸链的延长 在生物细胞内还含有碳链长度在C16以上的脂肪酸,如硬脂酸(18:0)、花生酸(20:0)等。这些脂肪 酸是在延长系统催化下,以棕榈酸为基础,进一步延长碳链形成的。不同生物的延长系统(Ⅱ型,Ⅲ型)在 细胞内的分布及反应物均不同,如表11所示 表11-1不同生物的脂肪酸延长系统 生物在细胞内的部位 反应物 动物 线粒体内外膜 棕榈酰CoA、乙酰CoA、 NADPH 内质网棕榈酰CoA、丙二酸单酰CoA、 NADPH 植物 细胞溶质 棕榈酰ACP、丙二酸单酰ACP、 NADPH 型即从头系统,形成棕榈酸(C16)。由Ⅱ型系统则形成硬脂酸(C1ε)。Ⅱ型系统对低浓度的亚砷酸盐十 分敏感,但Ⅰ型系统则不敏感。此外,Ⅰ型系统则只用 NADPH和NADH为还原剂,但Ⅱ型系统则只用 NADPH。由Ⅲ型系统则形成C2以上的脂肪酸。延长反应如图11 RCO-SCoA+ Ch3 CO-SCoA COASH 硫解酶 RCO一CH2-CO~SCoA NADPH+ L-β-羟脂酰 CoA脱羟酶 NADP RCHOH一CH2-CO~SCoA H241烯脂酰o水合酶 RCH=CH—CO~SCoA NADPH 烯脂酰CoA还原酶 RCHCH2-CO- SCoA 图11-1脂肪酸链的延长 (三)不饱和脂肪酸的合成 在生物细胞内还含有多种不饱和脂肪酸,如油酸、亚油酸、亚麻酸等。不饱和脂肪酸的生物合成途径 有 1、氧化脱氢途径在所有真核生物中,不饱和脂肪酸的合成是通过氧化脱氢途径进行的。催化这个 反应的酶叫脱饱和酶,它在氧和NAD(PH参与下,将长链饱和脂肪酸转化为相应的顺式不饱和脂肪酸。 例如由硬脂酰-CoA转变为油酰CoA 237这样，由乙酰-CoA 起，经缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，便生成含 4 个碳原子的丁酰基。 总反应是： 2乙酰-CoA+ATP+ACP+2NADPH+2H+ 丁酰-ACP+2CoA+ADP+Pi +2NADP+ +H2O 脂肪酸合成需要的 NADPH 有 60％是由磷酸戊糖循环提供的，其余部分可由糖酵解生成的 NADH 经下列反应转变而来： NADH+H+ +草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 苹果酸+NAD+ 苹果酸+NADP+ 苹果酸酶 丙酮酸+CO2+NADPH+H+ 上述反应系列使碳链延长 2 个碳原子。如果以丁酰-ACP 代替乙酰-ACP 作为起始反应 物，重复上述 反应系列，又可以使碳链延长 2 个碳原子而生成已酰-ACP。如此重复下去，反应每循环一次，碳链便延长 2 个原子，直至生成含 16 个碳的棕榈酸为止。 (二)脂肪酸链的延长 在生物细胞内还含有碳链长度在 C16以上的脂肪酸，如硬脂酸(18︰0)、花生酸(20︰0)等。这些脂肪 酸是在延长系统催化下，以棕榈酸为基础，进一步延长碳链形成的。不同生物的延长系统(Ⅱ型，Ⅲ型)在 细胞内的分布及反应物均不同，如表 11-1 所示。 表 11-1 不同生物的脂肪酸延长系统 生物 在细胞内的部位 反 应 物 动物 线粒体内外膜 内质网 棕榈酰-CoA、乙酰-CoA、NADPH 棕榈酰-CoA、丙二酸单酰-CoA、NADPH 植物 细胞溶质 棕榈酰-ACP、丙二酸单酰-ACP、NADPH Ⅰ型即从头系统，形成棕榈酸(C16)。由Ⅱ型系统则形成硬脂酸(C18)。Ⅱ型系统对低浓度的亚砷酸盐十 分敏感，但Ⅰ型系统则不敏感。此外，Ⅰ型系统则只用NADPH和NADH为还原剂，但Ⅱ型系统则只用 NADPH。由Ⅲ型系统则形成C20以上的脂肪酸。延长反应如图 11-1。 RCO~SCoA + CH3CO~SCoA CoASH NADPH + H+ NADP+ NADP+ NADPH + H+ H2O 硫解酶 L-β-羟脂酰- CoA脱羟酶 烯脂酰-CoA还原酶 RCO CH2 CO SCoA RCHOH RCH CH RCH2CH2 ~ CH2 CO~ SCoA CO~ SCoA CO~ SCoA 烯脂酰-CoA水合酶 图11-1 脂肪酸链的延长 (三)不饱和脂肪酸的合成 在生物细胞内还含有多种不饱和脂肪酸，如油酸、亚油酸、亚麻酸等。不饱和脂肪酸的生物合成途径 有二： 1、氧化脱氢途径 在所有真核生物中，不饱和脂肪酸的合成是通过氧化脱氢途径进行的。催化这个 反应的酶叫脱饱和酶，它在氧和 NAD(P)H 参与下，将长链饱和脂肪酸转化为相应的顺式不饱和脂肪酸。 例如由硬脂酰-CoA 转变为油酰-CoA： 237