鱼水平细抱进行的微电极研究说明，此类细胞和视仟、视雏细胞不同，既能出现超极化的跨膜电位改变，也能出现去极化型的电位改变，而且 在用多种不同色光刺激时发现，有些水平细抱在黄光刺激时出现最大的去极化反应，在蓝光刺激时出出现最大的超极化型反应：另一些水平细 跑则在红和绿色刺激时有类似的不同反应。这些现家是同对比色学说一致的。看来可能的是，各以部分色觉现家为出发点的两种色觉学说都是 部分正确的，在视锥细胞一级，不同色光以写引起三种不同视锥细息产生不同大小的超极化型电变化进行编码：但到了水平细泡一级或其它级细 跑（包括某些中枢神经元），信息又进行重新编码，不同颜色双可以用同细胞对互为对比色的领色出现相反形式的电反应来编码。以上事实说 明，颜色视觉的引起是一个十分复杂的过程，它需要有从视网膜视锥细胞到皮层神经元的多级神经成分的参与才能完成， 六、视网膜的信息处理 由视杆和视锥细跑产生的电信号，在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递，最后才能由神经节细跑发生的神经纤维以动作电位的形式传 向中枢。由于视网膜内各种细孢之间的排列和联系非常复杂，与细胞间信息传递有关的化学物质种类繁多（除一般神经系统中常见的递质外 连同规网调由已发视的客抽经时米物质总融口计0会由 ),因而视觉信息在从感光细孢向节细胞传递时，必然要经历种种改变：这实际就是 视网膜本身对视觉信急的初步处理，它是在视网膜特定的细孢构筑和化学构筑的网络中按粥某些规律进行的，但对这些规律的了解还是很肤浅 的。现在所能初步情定的是，双极细胞。水平细孢和多数无长突细胞也同两种感光细自一样，没有产生动作电位的能力（但部分无长突细胞可 产生动作电位)：但这三种细陶同感光细胞不同的是，它们在前一级细跑的影响之下，既能产生超级化型慢电位，也能产生去极化型慢电位 相当干一神轻元突后襟处的S 所有这些电位，只作电紧张性的扩布参看二意同部兴奋 影向空士 前膜递质释放量的改交，从而引起下一级细胞产生慢电位变化（他包括电突触性相互影响）：只有当这样的慢电位传递到神经节细施体时，由 于后者有产生动作电位的能力，当两种形式的电位总和的结果，使节细胞的辞息隙电位能够去极经到圆电位水平时，才会产生“全或无”式的 动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向中枢〔图910)】 自 超段化○ 去化个) 包无长突细购 动作电位国 图910视网膜各类细跑排列及其产生的电反应的类型示意图 只有神经节细抱能产生动作电位 虽然关于视网膜中信息处理的细节还不很清楚，但不妨先把视网膜作为控制论中的黑箱”来看待，只对它的输入（相当于作用于视网膜的 光刺激)和它的输入（相当于由视神经传出的动作电位序列）进行对照分析，这样也可以初步理解视网膜信息处理和编码的最终结果。首先要 记信一个事实是，视神经中纤维的总数（亦即节细胞的总数），只有全部感光细胞的1%，这一简单事交就足以说明，视神经不可能通过其纤 维“点对点地传递视网膜中各感光细胞被光照的情况（中央凹处少数视锥细胞例外）；因而大多数视神经纤维所传递的信号，只能是决定于多 个感光细胞并因而含较多的信息量。 用小的光点刺激猫视网要并同时记录单条视神经纤维动作电位的方法表明，发出视神经纤维的节细跑大致可分为三类，分别称为X。,Y和 W细胞。X和Y细胞的特点是它们都具有大致呈同心园式的~中心-周边感受野“：一个节细胞的感受野在这里指视网膜上某一特定的区域，当 后者受到刺激时可能使该节细狗发生反应；但这两种细胞的感受野都由两部分构成：当光线作用于感受野的中心部分时出现节细胞放电增加， 而当光线作用于环绕该中心的一定范围内视网膜部分时，反而使该节细胞放电减少（图911，上），这是一种类型的中心-周边感受野，这就是 当感受野的中心部分接受光刺激时引起节细胞放电数减少，而刺激其周边部分时，反而引起该细胞放电增多，这种节细胞可称为中心撤光反应 细胞（图911，下）.鱼水平细胞进行的微电极研究说明，此类细胞和视杆、视锥细胞不同，既能出现超极化的跨膜电位改变，也能出现去极化型的电位改变，而且 在用多种不同色光刺激时发现，有些水平细胞在黄光刺激时出现最大的去极化反应，在蓝光刺激时出出现最大的超极化型反应；另一些水平细 胞则在红和绿色刺激时有类似的不同反应。这些现象是同对比色学说一致的。看来可能的是，各以部分色觉现象为出发点的两种色觉学说都是 部分正确的，在视锥细胞一级，不同色光以引起三种不同视锥细胞产生不同大小的超极化型电变化进行编码；但到了水平细胞一级或其它级细 胞（包括某些中枢神经元），信息又进行重新编码，不同颜色双可以用同细胞对互为对比色的颜色出现相反形式的电反应来编码。以上事实说 明，颜色视觉的引起是一个十分复杂的过程，它需要有从视网膜视锥细胞到皮层神经元的多级神经成分的参与才能完成。 六、视网膜的信息处理 由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递，最后才能由神经节细胞发生的神经纤维以动作电位的形式传 向中枢。由于视网膜内各种细胞之间的排列和联系非常复杂，与细胞间信息传递有关的化学物质种类繁多（除一般神经系统中常见的递质外， 连同视网膜中已发现的各神经肽类物质，总数已达30余种），因而视觉信息在从感光细胞向节细胞传递时，必然要经历种种改变；这实际就是 视网膜本身对视觉信息的初步处理，它是在视网膜特定的细胞构筑和化学构筑的网络中按照某些规律进行的，但对这些规律的了解还是很肤浅 的。现在所能初步肯定的是，双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞也同两种感光细胞一样，没有产生动作电位的能力（但部分无长突细胞可 产生动作电位）；但这三种细胞同感光细胞不同的是，它们在前一级细胞的影响之下，既能产生超级化型慢电位，也能产生去极化型慢电位 （相当于一般神经元突触后膜处的IPSp 和EPSP，见第十章）。所有这些慢电位，只能作电紧张性的扩布（参看第二章局部兴奋），影响突触 前膜递质释放量的改变，从而引起下一级细胞产生慢电位变化（也包括电突触性相互影响）；只有当这样的慢电位传递到神经节细胞体时，由 于后者有产生动作电位的能力，当两种形式的慢电位总和的结果，使节细胞的静息膜电位能够去极经到阈电位水平时，才会产生“全或无”式的 动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向中枢（图9-10）。 图9-10视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图 只有神经节细胞能产生动作电位 虽然关于视网膜中信息处理的细节还不很清楚，但不妨先把视网膜作为控制论中的“黑箱”来看待，只对它的输入（相当于作用于视网膜的 光刺激）和它的输入（相当于由视神经传出的动作电位序列）进行对照分析，这样也可以初步理解视网膜信息处理和编码的最终结果。首先要 记信一个事实是，视神经中纤维的总数（亦即节细胞的总数），只有全部感光细胞的1%。这一简单事实就足以说明，视神经不可能通过其纤 维“点对点”地传递视网膜中各感光细胞被光照的情况（中央凹处少数视锥细胞例外）；因而大多数视神经纤维所传递的信号，只能是决定于多 个感光细胞并因而含较多的信息量。 用小的光点刺激猫视网膜并同时记录单条视神经纤维动作电位的方法表明，发出视神经纤维的节细胞大致可分为三类，分别称为X-、Y-和 W-细胞。X-和Y-细胞的特点是它们都具有大致呈同心圆式的“中心-周边感受野”；一个节细胞的感受野在这里指视网膜上某一特定的区域，当 后者受到刺激时可能使该节细胞发生反应；但这两种细胞的感受野都由两部分构成；当光线作用于感受野的中心部分时出现节细胞放电增加， 而当光线作用于环绕该中心的一定范围内视网膜部分时，反而使该节细胞放电减少（图9-11，上），这是一种类型的中心-周边感受野，这就是 当感受野的中心部分接受光刺激时引起节细胞放电数减少，而刺激其周边部分时，反而引起该细胞放电增多，这种节细胞可称为中心撤光反应 细胞（图9-11，下）