激活了的磷酸二酯事在一秒钟内大约可使4干多个GMP分子降解。由于事系统的这种生物放大作用，就可以说明1个光量子的作用何以能在外 段膜上引起大量化学门控式Na通道的关闭，引起一个足以为人的视觉系统所感知的超极化型电变化。 视杆细跑外段和整个视杆细跑部没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部 分，影响终点（相当于轴突末稍）外的递质释放， 五、视锥系统的换能和颜色视觉 ,并含行的顺 有特殊的感光色素 。已知，大多数脊椎动 有三种不同的 色责 是视重白乡 小关 起的视黄醛分子 长的光线 为敏感，因而】 光线作用于视推细胞外段 在它们的外段膜两仅 有 的反 电位 作为光：电转换的究 一步。目前认为视维 外段的换 色的不同 是不同 天的光 作用于视 区分 范国内波长长度只要有 统分辨为不回 ,很明显 存在上百种 反应的现 但物子 更早就 度 而且 日色 语上 何颜色的感气 不仅 地应用于彩色则 色电视等方 用于 明色 早位上世纪 和He 2(1824)就提出了视觉的三原色字 着分到对红，红、蓝的光线特别敏感的三种 当光上技和价这 这些光线可对敏感波长与之相近两种 或光色素起不程度的 于是 间的其他色的感觉。视 吻感受结构的 色案长的 卡获成功，用光学显微镜和电子显微镜不能发现视锥细胞之间在结构上有什么不同，同时也未能用 般的化学方法分商邮不同的视 锥感光色京 70年代以来，由于实验技术的进步 关于视网膜中有三种对不同波长光线特别敏感的视锥细跑的假说，已经被许多出色的实验所证实。 如，有人用不超过单个视锥直径的细小单色光束，逐个检查并绘制在体（最切实验是在金公和蝾螺等动物进行，以后是人）视推细胞的光谱吸 曲线，发现所有绘制出来的曲线不外三种类型 分到代表了三光腊吸收性不同的视细 类的吸收峰值在42 类在531n 外 类在558nm9外 ,麦不多正好相当于蓝 绿，红三 光的长，和上还视觉三 原色字的假设相符，用电极记录甲个视锥细受用 位的方法，也得到了类似的结果，即不同单分光引起的超极化型感受器电位的大小 在不同视锥细胞是不 样的（图9-9） ,值出现的情况 合于三原色学说， 图99人视网膜中三种不同视维细胞的光谱相对敏感性 三原色学说和它的实验依据，大体上可以说明临床上遇到的所谓色盲和色弱的可能发病机制。红色言也称第一色言，被认为是由于缺乏对 较长波长光线敏感的视锥细胞所致：此外还有绿色盲，也称第二色盲，蓝色盲也称第三原色盲，都可能是由于缺乏相应的特殊视锥细胞所致。 红色言和绿色言较为多见，在临床上都不加以区别地称为红绿色盲：蓝色言则极少见。色言患者的额色不仅不能识别绿色，也不能区分红也绿 之间、绿与蓝之问的额色等。有些色觉异常的人，只是对某种额色的识别德力差一些，亦即他们不是由于缺乏某种视推细跑，而只是后者的反 应能力较正常人为弱的结果，这种情况有别于真正的色言，称为色弱。色言除了极少数可以由于视网膜后天病变引起外，绝大多数是由选传因 素决定的。 三原色学说虽然出较圆茜地说明许多色微现免和色盲产生的原因，井在光感受细响的一级得到了实给证实，旧排不能螺理乐右的顿色抑 觉现象。如领色对比现象就是一个例子，试将蓝色的小纸块放在黄色或其它颜色的背景上，会觉得放在黄色背景上那个蓝纸块特别蓝，同时觉 得背景也比未放蓝纸块时更黄（在我国北方的黄土高原，当春天的风适成黄尘蔽日的情况时，会觉得平常的日晃灯管的光线变得较蓝了）】 种现象称为颜色对比，而黄和蓝则称为对比色或互补色。颜色对比现象只出现对比色之间，而不是任意的两种额色之间。互为对比色的颜色对 尚有：红一绿以及黑和白。根据额色对比等不容易用三原色学说圆满视觉现象，几乎是在三原色学说提出的同时就出现了另一种色觉学说，称 为对比色学说(H2,!876),该学说提出在视网膜中存在着三种物馬，各对一组对比色的刺激起性压相反的反应。如前所述。近年来在视推 细胞一级进行的研究有利于三原色学说而不利于对比色学说，但后来在视网膜其它层细胞进行的一些实验却又符合对比色学说的推测。如在金 激活了的磷酸二酯酶在一秒钟内大约可使4千多个cGMP分子降解。由于酶系统的这种生物放大作用，就可以说明1个光量子的作用何以能在外 段膜上引起大量化学门控式Na+通道的关闭，引起一个足以为人的视觉系统所感知的超极化型电变化。 视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部 分，影响终点（相当于轴突末稍）外的递质释放。 五、视锥系统的换能和颜色视觉 视锥系统外段也具有与视杆细胞类似的盘状结构，并含有特殊的感光色素，但分子数目较少。已知，大多数脊椎动物具有三种不同的视锥 色素，各存在于不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11-顺型视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。看来是视蛋白分子结构中的 微小差异，决定了同它结合在一起的视黄醛分子对何种波长的光线最为敏感，因而才有视杆细胞中的视紫红质和三种不同的视锥色素的区别。 光线作用于视锥细胞外段时，在它们的外段膜两侧也发生现视杆细胞类似的超级化型感受器电位，作为光-电转换的第一步。目前认为视锥细胞 外段的换能机制，也与视杆细胞类似。 视锥细胞功能的重要特点，是它有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理-心理现象，颜色的不同，主要是不同波长的光线作用于视 网膜后在人脑引起的主观印象。人眼一般可在光谱上区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种颜色，每种颜色都与一定波长的光线相对应； 但仔细的检查可以发现，单是人眼在光谱可区分的色泽实际不下150种，说明在可见光谱的范围内波长长度只要有3-5nm的增减，就可被视觉系 统分辨为不同的颜色。很明显，设想在视网膜中存在上百种对不同波长的光线起反应的视锥细胞或感光色素，是不大可能的。但物理学上从牛 顿的时代或更早就知道，一种颜色不仅可能由某一固定波长的光线所引起，而且可以由两种或更多种其他波长光线的混合作用而引起。例如， 把光谱上的七色光在所谓牛顿色盘上旋转，可以在人眼引起白色的感觉；用红、绿、蓝三种色光（不是这三种颜色的颜料）作适当混合，可以 引起光谱上所有任何颜色的感觉。这后一现象特别重要；这种所谓三原色混合原理不仅早已广泛地应用于彩色照像、彩色电视等方面，而且被 用于说明颜色视觉的产生原理本身。早在上世纪初，Young（1809）和Helmholtz（1824）就提出了视觉的三原色学说，设想在视网膜中存在 着分别对红、红、蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，并且设想当光谱上波和介于这三者之间的光线作用于视网膜时， 这些光线可对敏感波长与之相近两种视锥细胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中枢引起介于此二原色之间的其他颜色的感觉。视觉 三原色学说用较简单的生物感受结构的假设说明了复杂的色觉现象，一般为多数人所接受；但在实验中试图寻找出游同种类的视锥细胞或感光 色素长时间未获成功。用光学显微镜和电子显微镜不能发现视锥细胞之间在结构上有什么不同，同时也未能用一般的化学方法分离邮不同的视 锥感光色素。 70年代以来，由于实验技术的进步，关于视网膜中有三种对不同波长光线特别敏感的视锥细胞的假说，已经被许多出色的实验所证实，例 如，有人用不超过单个视锥直径的细小单色光束，逐个检查并绘制在体（最初实验是在金公和蝾螈等动物进行，以后是人）视锥细胞的光谱吸 收曲线，发现所有绘制出来的曲线不外三种类型，分别代表了三类光谱吸收特性不同的视锥细胞，一类的吸收峰值在420nm外，一类在531nm 外，一类在558nm外，差不多正好相当于蓝、绿、红三色光的波长，和上述视觉三原色学说的假设相符。用微电极记录单个视锥细胞感受器电 位的方法，也得到了类似的结果，即不同单分光引起的超极化型感受器电位的大小，在不同视锥细胞是不一样的（图9-9），峰值出现的情况符 合于三原色学说。 图9-9 人视网膜中三种不同视锥细胞的光谱相对敏感性 三原色学说和它的实验依据，大体上可以说明临床上遇到的所谓色盲和色弱的可能发病机制。红色盲也称第一色盲，被认为是由于缺乏对 较长波长光线敏感的视锥细胞所致；此外还有绿色盲，也称第二色盲，蓝色盲也称第三原色盲，都可能是由于缺乏相应的特殊视锥细胞所致。 红色盲和绿色盲较为多见，在临床上都不加以区别地称为红绿色盲；蓝色盲则极少见。色盲患者的颜色不仅不能识别绿色，也不能区分红也绿 之间、绿与蓝之间的颜色等。有些色觉异常的人，只是对某种颜色的识别能力差一些，亦即他们不是由于缺乏某种视锥细胞，而只是后者的反 应能力较正常人为弱的结果，这种情况有别于真正的色盲，称为色弱。色盲除了极少数可以由于视网膜后天病变引起外，绝大多数是由遗传因 素决定的。 三原色学说虽然比较圆满地说明许多色觉现象和色盲产生的原因，并已在光感受细胞的一级得到了实验证实，但并不能解释所有的颜色视 觉现象，如颜色对比现象就是一个例子。试将蓝色的小纸块放在黄色或其它颜色的背景上，会觉得放在黄色背景上那个蓝纸块特别蓝，同时觉 得背景也比未放蓝纸块时更黄（在我国北方的黄土高原，当春天的风造成黄尘蔽日的情况时，会觉得平常的日晃灯管的光线变得较蓝了）。这 种现象称为颜色对比，而黄和蓝则称为对比色或互补色。颜色对比现象只出现对比色之间，而不是任意的两种颜色之间。互为对比色的颜色对 尚有：红一绿以及黑和白。根据颜色对比等不容易用三原色学说圆满视觉现象，几乎是在三原色学说提出的同时就出现了另一种色觉学说，称 为对比色学说（Hering,1876）。该学说提出在视网膜中存在着三种物质，各对一组对比色的刺激起性质相反的反应。如前所述，近年来在视锥 细胞一级进行的研究有利于三原色学说而不利于对比色学说，但后来在视网膜其它层细胞进行的一些实验却又符合对比色学说的推测。如在金