因产物的性质，基因可区分为结构基因、调节基因以及一类没有基因产物的基因。结构基 因的产物是酶、结构蛋白、抗原蛋白等：调节基因(I)的产物是阻遏蛋白或诱导蛋白， 它们对结构基因的活动具有调控作用：启动子和操纵基因则是没有基因产物的基因。启动 子是在转录合成mRNA时RNA聚合酶附着的位置，操纵基因是阻遇蛋白的结合位置。大肠 杆菌乳糖操纵子包括依次排列的启动子、操纵基因和三个结构基因：LacZ、LacY和LacA, 分别编码B半乳糖苷酶、乳糖透性酶和半乳糖苷转乙酰酶。调节基因和这三个结构基因并 不相连。酶的诱导和阻遏是在调节基因的产物阻遏蛋白的作用下，通过操纵基因控制结构 基因（或结构基因组）的转录而发生的。上述三种酶的转录受同一操纵基因的控制，转录 出单个多顺反子mRNA(polycistrinic mRNA)。 (2)调节基因产物对转录的调控调节基因产物对转录的调节可以有正调和负调两 种。调节基因的产物阻遏物(r©pressor)是一种变构蛋白，能够与操纵基因结合，抑制转 录进行，为负调节物。大肠杆菌在以乳糖为碳源的培养基上生长时，首先要经过一段适应 期才能开始生长繁殖。细菌要利用乳糖时必须通过B.半乳糖苷酶将乳糖分解为葡萄糖和半 乳糖。有人测定在未加乳糖以前每个细胞中只含5个酶分子，当加入乳糖2~3m后，酶分 子增加到5000个。这种由于某种诱导物的存在，其体内含量明显增加的酶称之为诱导酶。 B半乳糖苷酶是研究得最早而且最为深入的一种诱导酶。乳糖或者其他含有半乳糖苷结构 的，能起诱导作用的小分子物质为诱导物。这种酶的诱导现象也是生物自身调节的一种方 式，大肠杆菌的生长环境中如果没有乳糖等诱导物时，阻遏物与操纵基因0结合，以物理 方式阻止RNA聚合酶在启动子上的结合从而阻止RNA合成的起始，也就是说半乳糖苷酶的 合成是处于被阻遏状态（图133）。当有诱导物存在时，阻遏物和诱导物结合从而改变阻 遏物的构象，不再和操纵基因O结合，于是RNA聚合酶可以沿DNA移动，转录出mRNA, 酶的合成也就能进行（图133b)。如果调节基因（）发生突变，阻遏物的构象则发生变 化，不能和O位点结合，这种突变型不需诱导便有酶合成，使酶由诱导型变成组成型。 在合成代谢过程中，催化氨基酸（或其它小分子最终产物）合成的酶随时都有需要，细 胞中这些酶的合成经常处在去阻遏状态，因为这类操纵子的调节基因产物处于无活性状 态，不能与操纵基因结合，因此转录和翻译都能正常进行（图133）。当细胞中一旦有过 量的终产物积累时，合成酶的基因即关闭（图13-3）。例如色氨酸操纵子控制着5种与色 氨酸合成相关的酶的合成，分别由tpE、D、C、B、A编码。只有当胞内色氨酸缺乏时这5 个结构基因才表达。在此，色氨酸不是诱导物，而是一种辅阻遏物(corepressor)。当有 辅阻遏物存在并与无活性的阻遏物结合后，便激活了阻遏物。这种活化了的阻遏物能和操 纵基因结合，于是转录被抑制。在诱导作用中的诱导物和阻遏作用中的辅阻遏物都是与阻 遏物相结合，通过改变阻遏物的构象，影响它与操纵基因的结合活性，控制转录的起始。 (3)分解代谢物阻遏人们还观察到，大肠杆菌如果培养在既含葡萄糖又含乳糖的培 养基上时，在葡萄糖没有用完之前，乳糖并不能诱导B半乳糖苷酶等三种酶的形成。这是 由于葡萄糖降解物(catablite)通过降低胞内环腺苷酸(cAMP)的含量阻遏了对这三种酶 的诱导合成作用，这种阻遏称为分解代谢物阻遏。在这里调节基因的产物为cMP受体蛋 白(CRP),也称为降解物基因活化蛋白(CAP)。CAP起的是正调节作用。当它与CAMP326 因产物的性质，基因可区分为结构基因、调节基因以及一类没有基因产物的基因。结构基 因的产物是酶、结构蛋白、抗原蛋白等；调节基因（Ⅰ）的产物是阻遏蛋白或诱导蛋白， 它们对结构基因的活动具有调控作用；启动子和操纵基因则是没有基因产物的基因。启动 子是在转录合成mRNA时RNA聚合酶附着的位置，操纵基因是阻遏蛋白的结合位置。大肠 杆菌乳糖操纵子包括依次排列的启动子、操纵基因和三个结构基因：Lac Z、Lac Y和Lac A， 分别编码β-半乳糖苷酶、乳糖透性酶和半乳糖苷转乙酰酶。调节基因和这三个结构基因并 不相连。酶的诱导和阻遏是在调节基因的产物阻遏蛋白的作用下，通过操纵基因控制结构 基因（或结构基因组）的转录而发生的。上述三种酶的转录受同一操纵基因的控制，转录 出单个多顺反子mRNA（polycistrinic mRNA）。 （2）调节基因产物对转录的调控 调节基因产物对转录的调节可以有正调和负调两 种。调节基因的产物阻遏物（repressor）是一种变构蛋白，能够与操纵基因结合，抑制转 录进行，为负调节物。大肠杆菌在以乳糖为碳源的培养基上生长时，首先要经过一段适应 期才能开始生长繁殖。细菌要利用乳糖时必须通过β-半乳糖苷酶将乳糖分解为葡萄糖和半 乳糖。有人测定在未加乳糖以前每个细胞中只含5个酶分子，当加入乳糖2～3min后，酶分 子增加到5 000个。这种由于某种诱导物的存在，其体内含量明显增加的酶称之为诱导酶。 β-半乳糖苷酶是研究得最早而且最为深入的一种诱导酶。乳糖或者其他含有半乳糖苷结构 的，能起诱导作用的小分子物质为诱导物。这种酶的诱导现象也是生物自身调节的一种方 式，大肠杆菌的生长环境中如果没有乳糖等诱导物时，阻遏物与操纵基因O结合，以物理 方式阻止RNA聚合酶在启动子上的结合从而阻止RNA合成的起始。也就是说半乳糖苷酶的 合成是处于被阻遏状态（图13-3a）。当有诱导物存在时，阻遏物和诱导物结合从而改变阻 遏物的构象，不再和操纵基因O结合，于是RNA聚合酶可以沿DNA移动，转录出mRNA， 酶的合成也就能进行（图13-3b）。如果调节基因（I）发生突变，阻遏物的构象则发生变 化，不能和O位点结合，这种突变型不需诱导便有酶合成，使酶由诱导型变成组成型。 在合成代谢过程中，催化氨基酸（或其它小分子最终产物）合成的酶随时都有需要，细 胞 中这些酶的合成经常处在去阻遏状态，因为这类操纵子的调节基因产物处于无活性状 态，不能与操纵基因结合，因此转录和翻译都能正常进行（图13-3c）。当细胞中一旦有过 量的终产物积累时，合成酶的基因即关闭（图13-3d）。例如色氨酸操纵子控制着5种与色 氨酸合成相关的酶的合成，分别由trpE、D、C、B、A编码。只有当胞内色氨酸缺乏时这5 个结构基因才表达。在此，色氨酸不是诱导物，而是一种辅阻遏物（corepressor）。当有 辅阻遏物存在并与无活性的阻遏物结合后，便激活了阻遏物。这种活化了的阻遏物能和操 纵基因结合，于是转录被抑制。在诱导作用中的诱导物和阻遏作用中的辅阻遏物都是与阻 遏物相结合，通过改变阻遏物的构象，影响它与操纵基因的结合活性，控制转录的起始。 （3）分解代谢物阻遏 人们还观察到，大肠杆菌如果培养在既含葡萄糖又含乳糖的培 养基上时，在葡萄糖没有用完之前，乳糖并不能诱导B-半乳糖苷酶等三种酶的形成。这是 由于葡萄糖降解物（catablite）通过降低胞内环腺苷酸（cAMP）的含量阻遏了对这三种酶 的诱导合成作用，这种阻遏称为分解代谢物阻遏。在这里调节基因的产物为cAMP受体蛋 白（CRP），也称为降解物基因活化蛋白（CAP）。CAP起的是正调节作用。当它与cAMP