(三)责传密码 1.遗传密码的发现 mRNA是蛋白质合成的直接模板，其核苷酸排列顺序取决于相应DNA的碱基排列顺 序，它又决定了所形成的蛋白质多肽链中的氨基酸的排列顺序。那么mRNA上的核苷酸 排列顺序是如何翻译成蛋白质中的氨基酸的排列顺序，即如何编码成遗传密码的呢？ mRNA中有4种核苷酸，用数学方法推算，如果每一种核苷酸代表一种氨基酸，那么 只能代表4种氨基酸。如果每两个相邻的核苷酸代表一种氨基酸，可以有4-16种排列方 式，显然也不足以代表20种基本氨基酸。如果每三个相邻的核苷酸代表一种氨基酸，可 以有4-64种排列方式，这就足以满足为20种基本氨基酸编码的需要。所以这种编码方 式的可能性最大。应用生物化学和遗传学研究技术，已经证明是三个相邻的核苷酸编码 种氨基酸，这三个连续的核苷酸称为三联体密码((riplet code)或密码子(codon).。 如何证明密码子和氨基酸之间的对应关系？1961年，Nirenberg等用大肠杆菌无细胞体 系，外加20种标记氨基酸混合物及0vU,经保温反应后，发现在酸不溶性部分中（即多 肽中)只有苯丙氨酸的多聚体。所以UUU是编码苯丙氨酸的密码。同样，用polyA和pOlC 作为mRNA来合成蛋白质，结果分别只得到多聚赖氨酸和多聚脯氨酸，说明AAA是赖氨 酸的密码，CCC是脯氨酸的密码。 进一步，Nirenberg和Ochoa等用polyUG,polyAC重复上述类似实验，发现标记氨基 酸掺入新合成的肽链的频率与按统计学方法推算出的多核苷酸中三联体密码出现的频率 相符合。即 ol(UG):UGU GUG UGU GUG UGU GUG UGU GUG 翻译成：Cvs-Val-Cvs.Val-Cvs-Val poly(AC):ACACACACA CAC ACACACACACAC 翻译成：Thr-His-Thr-His-Thr-His 应用这种方法，仅用了四年时间，于1965年完全查清了20种基本氨基酸所对应的全 部61个密码子，其余三个密码子为终止密码子，编出了遗传密码字典（表111）。 330330 （三）遗传密码 1．遗传密码的发现 mRNA 是蛋白质合成的直接模板，其核苷酸排列顺序取决于相应 DNA 的碱基排列顺 序，它又决定了所形成的蛋白质多肽链中的氨基酸的排列顺序。那么 mRNA 上的核苷酸 排列顺序是如何翻译成蛋白质中的氨基酸的排列顺序，即如何编码成遗传密码的呢？ mRNA 中有 4 种核苷酸，用数学方法推算，如果每一种核苷酸代表一种氨基酸，那么 只能代表 4 种氨基酸。如果每两个相邻的核苷酸代表一种氨基酸，可以有 4 2 =16 种排列方 式，显然也不足以代表 20 种基本氨基酸。如果每三个相邻的核苷酸代表一种氨基酸，可 以有 4 3 =64 种排列方式，这就足以满足为 20 种基本氨基酸编码的需要。所以这种编码方 式的可能性最大。应用生物化学和遗传学研究技术，已经证明是三个相邻的核苷酸编码一 种氨基酸，这三个连续的核苷酸称为三联体密码(triplet code)或密码子(codon)。 如何证明密码子和氨基酸之间的对应关系？1961 年，Nirenberg 等用大肠杆菌无细胞体 系，外加 20 种标记氨基酸混合物及 polyU，经保温反应后，发现在酸不溶性部分中（即多 肽中）只有苯丙氨酸的多聚体。所以 UUU是编码苯丙氨酸的密码。同样，用 polyA 和 polyC 作为 mRNA 来合成蛋白质，结果分别只得到多聚赖氨酸和多聚脯氨酸，说明 AAA 是赖氨 酸的密码，CCC 是脯氨酸的密码。 进一步，Nirenberg 和 Ochoa 等用 polyUG，polyAC 重复上述类似实验，发现标记氨基 酸掺入新合成的肽链的频率与按统计学方法推算出的多核苷酸中三联体密码出现的频率 相符合。即 poly(UG): UGU GUG UGU GUG UGU GUG UGU GUG 翻译成： Cys-Val-Cys-Val-Cys-Val poly(AC): ACA CAC ACA CAC ACA CAC ACA CAC 翻译成： Thr-His-Thr-His-Thr-His 应用这种方法，仅用了四年时间，于 1965 年完全查清了 20 种基本氨基酸所对应的全 部 61 个密码子，其余三个密码子为终止密码子，编出了遗传密码字典（表 11-1）