图20-10第18天胚盘 (1)还盘背面观，示中胚层的形成和细跑迁移方向(2)切去外还层，示中胚层及脊索 四、胚体形成的胚层分化 从第4周切至第8周末的发育过程，胚胎不仅初具人形，而且胚盘的三胚层分化发育，建成各器官系统的推形：胎膜和胎盘也于此时期发育 形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致发生某些严重的先天性 畸形。 (一)胚体形 随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为因柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向凌侧卷折形成头裙、尾裙和左右侧裙而实现的，也与羊膜腔和 卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内西 层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于 民侧，因而胚盘卷折为头大民小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹 侧形成园索状的原始脐带，与绒毛膜相连（图20-1山）， 圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内：体蒂和卵黄囊连于还体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别 转到胚体头和民的腹侧：外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通 连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初只人形（图20·11） 道。 图2011胚体形成和胚层分化 ,三个胚层也逐新分化形成各器官的原 外胚层的分化索形： 钱的外胚层增厚星板状，称神经板(eura late)。神经板随脊索的生长而增长 ,且头侧资 于尾侧。 继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟(neural gr00ve】,沟两边缘隆起称种 是(neural fold),两侧神经在神经沟中段靠拉 并®合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管(neural tube)·神经管两侧的表面外还层在管的背侧靠并®合，使神经管位居于表面分 胚层的深面（图20·11），神经管将分化为中枢神经系统以及松果体，神经垂体和视网膜等。在神经福愈合过程中，它的一些细胞迁移到神 背成一条纵行细范，链而分为两条分位于神经管的背外，称神经骑(uacs)·它将分化为周田神经系统及肾上质等结 构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质。角膜上皮、品状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和岛腔与肛门的 上皮等， .中胚层的分化中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中还层（图0）·分散存在的中还层细 抱，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间内残留为髓核。 (1)轴旁中胚层(araxial mesoderm):紧邻脊素两侧的中胚层细跑迅速增殖，形成一对纵行的细抱索，即轴旁中胚层。它随即裂为块 状细胞团，称体节(s0mt©)，体节左右成对，从颈部向尾依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体 节全部形成，共约42~44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨略（如脊柱，肋骨）及骨酷肌。 (2)间介中胚层(inedaemesoderm):位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为论尿生殖系统的主要器宫。 图20-10 第18天胚盘 （1）胚盘背面观，示中胚层的形成和细胞迁移方向 （2）切去外胚层，示中胚层及脊索 四、胚体形成的胚层分化 从第4周初至第8周末的发育过程，胚胎不仅初具人形，而且胚盘的三胚层分化发育，建成各器官系统的雏形；胎膜和胎盘也于此时期发育 形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致发生某些严重的先天性 畸形。 （一）胚体形 随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶而实现的，也与羊膜腔和 卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚 层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于 尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹 侧形成圆索状的原始脐带，与绒毛膜相连（图20－11）。 圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内；体蒂和卵黄囊连于胚体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别 转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通 连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初具人形（图20－11）。 图20－11 胚体形成和胚层分化 （二）胚层分化 胚体形成的同时，三个胚层也逐渐分化形成各器官的原基。 1．外胚层的分化 脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽 于尾侧。继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟（neural groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural fold），两侧神经褶在神经沟中段靠拢 并愈合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（neural tube）。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外 胚层的深面（图20－11）。神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经 管背侧成一条纵行细胞索，继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧，称神经嵴（neural crest），它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结 构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的 上皮等。 2．中胚层的分化 中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层（图20－11）。分散存在的中胚层细 胞，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间内残留为髓核。 （1）轴旁中胚层（paraxial mesoderm）：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即裂为块 状细胞团，称体节（somite）。体节左右成对，从颈部向尾依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体 节全部形成，共约42～44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。 （2）间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官