人体胚胎学总论或称人体早朗发生，是指从受结至第八周末的发育时期。即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环 培因素的影响 乐多耀人体还胎学总论的内言包括生植细自和受信那彩凯胚省形植入和5层形成还休形成和还层分化监膜和胎盘。本 形特征和还胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。 一、生殖细胞和受精 (一)生殖细 细 即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。它们的发 见图2 精家相购⊙ 起 粉m火 体餐整⊙ 药器发每候保 扇前”可 、 图20·1特子与卵子发生 1.精子的获能精子中的半数含Y染色体(23，Y),半数含X染色体(23，X),射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射兄和 诱明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体腐释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌 物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能(apacitatio0)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天， 2.卵子的成霜从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未 受括，于排卵后12~24小时过化 仁)受精 受精()是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生 在卵管壶腹部。应用避孕套输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阳止精子与卵子相遇，从而阳止受精。 当能的精子与子课时 它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子项体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶 体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子质体的这种变化为质体反应（ e reaction）(图202).释放的项体酶先解离放射冠的 卵泡细跑 蝶而分解透明带形成一个子空过的通道。特子则与子直接接是受的开始 图20·2精子顶体反应与受精 受精开始时，精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵内（图20·2），精子进入卵子后，卵子浅层细胞质 内的皮质颗粒立即释放溶酶体南样物质，使透明带结构发生变化，称为透明带反应，从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下，两个精 子同时进入卵子形成三倍体细狗的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时特子和卵子的 细胞核分别称为维原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。两个原核逐渐在细胞中部靠找，核膜随即消失，染色体混合，形 成二倍体的受精卵(fertilized ovum),又称合子(ygote))(图20·3)
人体胚胎学总论或称人体早期发生，是指从受精至第八周末的发育时期，即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环 境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括：生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，植入和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘。本章 还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。 一、生殖细胞和受精 （一）生殖细胞 生殖细胞（germ cell）又称起配子（gamete），包括精子和卵子，均为单倍体细胞，即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。它们的发 生概况见图20－1（详见第16、17章）。 图20－1 精子与卵子发生 1．精子的获能 精子中的半数含Y染色体（23，Y），半数含X染色体（23，X）。射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和 透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌 物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能（capacitation）。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。 2．卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未 受精，于排卵后12～24小时退化。 （二）受精 受精（fertilization）是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生 在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阻止精子与卵子相遇，从而阻止受精。 当获能的精子与卵子相遇时，它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶 体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应（acrosome reaction）（图20－2）。释放的顶体酶先解离放射冠的 卵泡细胞，继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道，精子则与卵子直接接触，是受精的开始。 图20－2 精子顶体反应与受精 受精开始时，精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵内（图20－2）。精子进入卵子后，卵子浅层细胞质 内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质，使透明带结构发生变化，称为透明带反应，从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下，两个精 子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的 细胞核分别称为雄原核（male pronucleus）和雌原核（female pronucleus）。两个原核逐渐在细胞中部靠拢，核膜随即消失，染色体混合，形 成二倍体的受精卵（fertilized ovum），又称合子（zygote）（图20－3）
受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛，从而启动细跑不新地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持物种的 稳定性：③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性：④受精卵的染色体来 自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状. 受特后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊振因子(early pregnancy factor),它是目前检查早期妊振的一种指征. 第 图20·3卵裂和胚泡形成（第1周） 二、卵裂和胚泡形成 受精卵由输卵管向子宫运行中，不断进行细胞分裂，此过程称卵裂(cleavage),卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere心)，随着卵裂球数 目的增加，细胞逐新变小，到第3天时形成一个12w16个卵裂球组成的实心胚，称桑椹还(m0ula)(图20,3,20,4)， 是据环的细指练技分要。细陶间逐新出现小的腔随.它们层后汇合成一个大腔，曼据环转查为中空的环泡。环泡〔6V,又称囊环) 于受持的第4天形成并进入子宫腔，胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层(trophoblast),中心的腔称胚泡腔(b1 astococle),腔内一侧的一群 细胞，称内细泡群(nner ce1mass),还泡逐渐长大，透明带变南而消失，胚泡得以与子宫内膜接触，植入开始（图20-3,20-4）， © 图20·4排卵、受精与卵裂过程 三、植入和胚层形 此阶段的主要变化是：胚泡植入子宫内膜，获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应：内细胞群分化为由内、中外三个胚层构成的 胚盘，它是人体各器言和组织的原基：胎膜与胎盘也渐形成和发育。 ()植入 胚泡逐渐埋入子宫内的过 (implantation) 又称着床(mbed)植入约于受精后第 6天起始 第 1-12天完 植入 养层 与子宫内澳接用 并分 蛋白满消化与其接触的内组写 胚泡则沿着被消化组织的 细抱迅速增殖 滋苏层增厚。并分化为内 外层细胞间的细胞界线消 (syncytiotrophobl 内层由单层立方细胞组成 充合体滋养层。胚泡全郎植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时整个滋养层均分化为两层，合体滋养层内出现腔隙，期内含有母体血液 (图20-5)
受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛，从而启动细胞不断地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持物种的 稳定性；③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性；④受精卵的染色体来 自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状。 受精后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊娠因子（early pregnancy factor），它是目前检查早期妊娠的一种指征。 图20－3 卵裂和胚泡形成（第1周） 二、卵裂和胚泡形成 受精卵由输卵管向子宫运行中，不断进行细胞分裂，此过程称卵裂（cleavage）。卵裂产生的细胞称卵裂球（blastomere）。随着卵裂球数 目的增加，细胞逐渐变小，到第3天时形成一个12～16个卵裂球组成的实心胚，称桑椹胚（morula）（图20－3，20－4）。 桑椹胚的细胞继续分裂，细胞间逐渐出现小的腔隙,它们最后汇合成一个大腔，桑椹胚转变为中空的胚泡。胚泡（blastocyst，又称囊胚） 于受精的第4天形成并进入子宫腔。胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层（trophoblast），中心的腔称胚泡腔（blastocoele），腔内一侧的一群 细胞，称内细胞群（inner cell mass）。胚泡逐渐长大，透明带变薄而消失，胚泡得以与子宫内膜接触，植入开始（图20－3，20－4）。 图20－4 排卵、受精与卵裂过程 三、植入和胚层形成 此阶段的主要变化是：胚泡植入子宫内膜，获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应；内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的 胚盘，它是人体各器官和组织的原基；胎膜与胎盘也渐形成和发育。 （一）植入 胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入（implantation），又称着床（imbed）。植入约于受精后第5～6天起始，第11～12天完成。植入时， 内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触，并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织，胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功能层。在植入 过 程 中 ， 与 内 膜 接 触 的 滋 养 层 细 胞 迅 速 增 殖 ， 滋 养 层 增 厚 ， 并 分 化 为 内 、 外 两 层 。 外 层 细 胞 间 的 细 胞 界 线 消 失 ， 称 合 体 滋 养 层 （syncytiotrophoblast）；内层由单层立方细胞组成，称细胞滋养层（cytotrophoblast）。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多，并补 充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时整个滋养层均分化为两层，合体滋养层内出现腔隙，期内含有母体血液 （图20－5）
图20·5植入过程 A植入早期（第7天）B第8天C植入后期（第9天）D.植入完成（第12天） 植入时的子宫内膜处于分论期，植入后血液供应更丰富，腺体分论更旺盛，基质细孢变肥大，富含德原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内 膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子言内膜你蜕膜(decidua),根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：@基蜕膜(deeidua basalis), 是位居胚深部的蜕膜；②包蜕膜(decidua apsuaris),是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜(decidua parietalis),是子宫其余部份的蜕膜 (图20-6)。 图20·6胚胎与子宫蜕膜的关系E胚胎 胚泡的植入部位通常在子宫体和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘(placenta previa】,分焕时 胎盘可塞产道，导致胎儿出困难，若植入在子宫以外部位，称宫外孕(pregnaney),常发生在输卵管，偶见于子宫潮韧带、肠系 膜，甚至卵巢表面等处（图20·7），宫外孕胚胎多早期死亡。 图20-7异位植入 胚泡的植入是以母体性激素的正常分论使子宫内膜保持在分泌期为基础的，透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件，若母体内分泌 素乱或内分论受药物干扰，子宫内膜周期性变化则与胚泡的发奇不同步，子宫内膜有炎症或有避孕环等导物，均可阻碍胚泡的植入， 人卵体外受精(fertiioinvitro,VIF)技术建立于1969年，用vF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内 的技术称胚胎移植(embryo transfer,,ET)·应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一附试管婴儿”((test tube baby),我国大陆于1988年春天 诞生了首例试管要儿”。V下和ET技术的开展，可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生音问题。目前，体外受精获得的早期人胚，经冷冻 保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。 (二)胚层形成
图20－5 植入过程 A.植入早期（第7天）B.第8天 C.植入后期（第9天） D.植入完成（第12天） 植入时的子宫内膜处于分泌期，植入后血液供应更丰富，腺体分泌更旺盛，基质细胞变肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内 膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子宫内膜称蜕膜（decidua）。根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：①基蜕膜（decidua basalis）， 是位居胚深部的蜕膜；②包蜕膜（decidua capsularis），是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜（decidua parietalis），是子宫其余部份的蜕膜 （图20－6）。 图20－6 胚胎与子宫蜕膜的关系 E 胚胎 胚泡的植入部位通常在子宫体和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘（placenta previa），分娩时 胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位，称宫外孕（ectopic pregnancy），常发生在输卵管，偶见于子宫濶韧带、肠系 膜，甚至卵巢表面等处（图20－7）。宫外孕胚胎多早期死亡。 图20－7 异位植入 胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期为基础的，透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件。若母体内分泌 紊乱或内分泌受药物干扰，子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步，子宫内膜有炎症或有避孕环等导物，均可阻碍胚泡的植入。 人卵体外受精（fertilization in vitro,VIF）技术建立于1969年。用IVF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内 的技术称胚胎移植（embryo transfer,ET）。应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一例“试管婴儿”（test tube baby），我国大陆于1988年春天 诞生了首例“试管婴儿”。IVF和ET技术的开展，可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生育问题。目前，体外受精获得的早期人胚，经冷冻 保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。 （二）胚层形成
在第二周胚泡植入时，内细胞群的细胞也增殖分化，逐渐形成-个园盘状的胚盘(embryonicise),此时的胚盘由内、外两个胚层，外 胚层(ectoderm)为邻近滋养层的一层柱状细胞，内胚层(endoderm)是位居胚泡腔侧的一层立方细胞，两层贴在一起（固20·5），继 之，在外还层的近滋养层侧出现一个腔，为羊膜腔，腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延 伸形成另一个囊，即卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的项。羊膜腔的底（外胚层）和卵黄囊的项（内胚层）紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。 滋养层，羊碘腔和卵黄泰则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细电。它们先充填于整个胚泡 腔（图0·5），继而细孢间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称还外体腔，胚外中胚层则分别附着于滋养层内 面及卵黄囊和羊膜的外面，羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂(b0d小y5ak)(图20·8)。 外中胚 图20·8第3周初胚的制面 至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层民侧正中线上形成一条增厚区，称原条，原条(primitive streak)的头端略膨大，为原结 (primitive node)(图20·9)，原条的出现，胚盘即可区分出头尾端和左右侧。维而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称 原沟和原凹，原条深面的细孢则逐渐迁移到内外胚层之间，形成松散的间充质，原条两侧的间充质细孢继续向侧方扩展，形成胚内中胚层 (intraembryonic mesoderm）,它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细跑，形成一条单独的细胞索，称脊索 (仙010ch0rd),它在早期还胎起一定支架作用（园20-9,20-10），脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人 体骶民部可分化形成由多种组织构成的琦胎瘤. ” 中 图20·9第16天胚盘示原条、中胚层和脊素的形成 (1)胚盘背面观(2)切除外胚层，示中胚层和脊索()通过原条的胚盘祸切，示中胚层形成
在第二周胚泡植入时，内细胞群的细胞也增殖分化，逐渐形成一个圆盘状的胚盘（embryonic disc），此时的胚盘由内、外两个胚层。外 胚层（ectoderm）为邻近滋养层的一层柱状细胞，内胚层（endoderm）是位居胚泡腔侧的一层立方细胞，两层紧贴在一起（图20－5）。继 之，在外胚层的近滋养层侧出现一个腔，为羊膜腔，腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延 伸形成另一个囊，即卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底（外胚层）和卵黄囊的顶（内胚层）紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。 滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细胞。它们先充填于整个胚泡 腔（图20－5）。继而细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内 面及卵黄囊和羊膜的外面，羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂（body stalk）（图20－8）。 图20－8 第3周初胚的剖面 至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区，称原条。原条（primitive streak）的头端略膨大，为原结 （primitive node）（图20－9）。原条的出现，胚盘即可区分出头尾端和左右侧。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称 原沟和原凹。原条深面的细胞则逐渐迁移到内外胚层之间，形成松散的间充质。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展，形成胚内中胚层 （intraembryonic mesoderm），它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞，形成一条单独的细胞索，称脊索 （notochord），它在早期胚胎起一定支架作用（图20－9，20－10）。脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人 体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。 图20－9 第16天胚盘示原条、中胚层和脊索的形成 （1）胚盘背面观（2）切除外胚层，示中胚层和脊索（3）通过原条的胚盘横切，示中胚层形成
图20-10第18天胚盘 (1)还盘背面观，示中胚层的形成和细跑迁移方向(2)切去外还层，示中胚层及脊索 四、胚体形成的胚层分化 从第4周切至第8周末的发育过程，胚胎不仅初具人形，而且胚盘的三胚层分化发育，建成各器官系统的推形：胎膜和胎盘也于此时期发育 形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致发生某些严重的先天性 畸形。 (一)胚体形 随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为因柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向凌侧卷折形成头裙、尾裙和左右侧裙而实现的，也与羊膜腔和 卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内西 层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于 民侧，因而胚盘卷折为头大民小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹 侧形成园索状的原始脐带，与绒毛膜相连（图20-1山）， 圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内：体蒂和卵黄囊连于还体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别 转到胚体头和民的腹侧：外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通 连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初只人形（图20·11） 道。 图2011胚体形成和胚层分化 ,三个胚层也逐新分化形成各器官的原 外胚层的分化索形： 钱的外胚层增厚星板状，称神经板(eura late)。神经板随脊索的生长而增长 ,且头侧资 于尾侧。 继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟(neural gr00ve】,沟两边缘隆起称种 是(neural fold),两侧神经在神经沟中段靠拉 并®合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管(neural tube)·神经管两侧的表面外还层在管的背侧靠并®合，使神经管位居于表面分 胚层的深面（图20·11），神经管将分化为中枢神经系统以及松果体，神经垂体和视网膜等。在神经福愈合过程中，它的一些细胞迁移到神 背成一条纵行细范，链而分为两条分位于神经管的背外，称神经骑(uacs)·它将分化为周田神经系统及肾上质等结 构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质。角膜上皮、品状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和岛腔与肛门的 上皮等， .中胚层的分化中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中还层（图0）·分散存在的中还层细 抱，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间内残留为髓核。 (1)轴旁中胚层(araxial mesoderm):紧邻脊素两侧的中胚层细跑迅速增殖，形成一对纵行的细抱索，即轴旁中胚层。它随即裂为块 状细胞团，称体节(s0mt©)，体节左右成对，从颈部向尾依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体 节全部形成，共约42~44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨略（如脊柱，肋骨）及骨酷肌。 (2)间介中胚层(inedaemesoderm):位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为论尿生殖系统的主要器宫
图20-10 第18天胚盘 （1）胚盘背面观，示中胚层的形成和细胞迁移方向 （2）切去外胚层，示中胚层及脊索 四、胚体形成的胚层分化 从第4周初至第8周末的发育过程，胚胎不仅初具人形，而且胚盘的三胚层分化发育，建成各器官系统的雏形；胎膜和胎盘也于此时期发育 形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致发生某些严重的先天性 畸形。 （一）胚体形 随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶而实现的，也与羊膜腔和 卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚 层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于 尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹 侧形成圆索状的原始脐带，与绒毛膜相连（图20－11）。 圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内；体蒂和卵黄囊连于胚体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别 转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通 连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初具人形（图20－11）。 图20－11 胚体形成和胚层分化 （二）胚层分化 胚体形成的同时，三个胚层也逐渐分化形成各器官的原基。 1．外胚层的分化 脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽 于尾侧。继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟（neural groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural fold），两侧神经褶在神经沟中段靠拢 并愈合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（neural tube）。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外 胚层的深面（图20－11）。神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经 管背侧成一条纵行细胞索，继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧，称神经嵴（neural crest），它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结 构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的 上皮等。 2．中胚层的分化 中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层（图20－11）。分散存在的中胚层细 胞，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间内残留为髓核。 （1）轴旁中胚层（paraxial mesoderm）：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即裂为块 状细胞团，称体节（somite）。体节左右成对，从颈部向尾依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体 节全部形成，共约42～44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。 （2）间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官
(3)侧中胚层(1 lateral mesoderm):是中胚层最外侧的部份，两侧的侧中还层在口咽膜的头侧汇合为生心区，随着胚体的形成，生心区 移到胚体原始消化管的腹侧，口咽膜的尾侧，分化形成心胜。侧中胚层迅速裂为两层。与外胚层邻近的一层，称体壁中胚层(parietal山 mesoderm),将分化为体壁（包括肢体）的骨格、肌肉、血管和结缔组织；与内胚层邻近的一层，称脏壁中还层(visceral mesoderm),覆 盖于原始消化管外面，将分化为消化和呼吸系统的肌组织。血管和结缔组织等。两层之间的腔为原始体腔，最初呈马蹿铁形，继而从头端到尾 端分化为心包腔、陶膜腔和腹膜腔 3.内还层的分化在胚体形成的同时，内胚层卷折形成原始消化管。原始消化管将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中 耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、跨胱和阴道等的上皮组织。 五、胎膜和胎盘 胎膜和胎盘是对胚胎起保护、营养、呼吸和排泄等作用的附属结构，有的还有一定的内分论功能。胎儿焕出后，胎膜、胎盘与子宫锐膜 并排出，总称衣孢。 (一）胎腰 胎膜(fetal membrane)包括绒毛膜，羊腰.卵黄囊，原囊和跻带（图20·12）. 图2012遗与环时 1绒毛膜绒毛膜（h0ri)由滋养层和村于其内面的还外中胚层组成.植入完成后，滋养层已分化为合体滋养层和细跑滋养层两层，继 之细胞滋养层的细胞同部增殖，形成许多伸入合体滋养层内的隆起，这时，表 有许多字起的满并层和内面的环外中 包在还胎及其它附属结构 品外面。百接与子宫港接 手的发 外中合为毛.毛 干环胎与体间 第3周时，还外中胚层逐渐 。城手王内的间压合化为结组和血管形成三级城手王 铺手王进而发出公 细胞还 毛干之间的间隙，称绒毛间 space） 线毛 幼脉来的母体血，胚胎籍绒毛汲取母血中的营养 图2013绒毛千的分化发育 图为绒毛针 ()初级绒毛干(2)次级城毛干(3)三级绒毛于
（3）侧中胚层（lateral mesoderm）：是中胚层最外侧的部份，两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。随着胚体的形成，生心区 移到胚体原始消化管的腹侧，口咽膜的尾侧，分化形成心脏。侧中胚层迅速裂为两层。与外胚层邻近的一层，称体壁中胚层（parietall mesoderm），将分化为体壁（包括肢体）的骨骼、肌肉、血管和结缔组织；与内胚层邻近的一层，称脏壁中胚层（visceral mesoderm），覆 盖于原始消化管外面，将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管和结缔组织等。两层之间的腔为原始体腔，最初呈马蹿铁形，继而从头端到尾 端分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。 3．内胚层的分化在胚体形成的同时，内胚层卷折形成原始消化管。原始消化管将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中 耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。 五、胎膜和胎盘 胎膜和胎盘是对胚胎起保护、营养、呼吸和排泄等作用的附属结构，有的还有一定的内分泌功能。胎儿娩出后，胎膜、胎盘与子宫蜕膜一 并排出，总称衣胞。 （一）胎膜 胎膜（fetal membrane）包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、原囊和脐带（图20－12）。 图20－12 胎膜与胚胎 1．绒毛膜 绒毛膜（chorion）由滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成。植入完成后，滋养层已分化为合体滋养层和细胞滋养层两层，继 之细胞滋养层的细胞局部增殖，形成许多伸入合体滋养层内的隆起，这时，表面有许多突起的滋养层和内面的胚外中胚层合称为绒毛膜。绒毛 膜包在胚胎及其它附属结构的最外面，直接与子宫培膜接触，膜的外表有大量绒毛（villi）。绒毛的发育使绒毛膜与子宫蜕膜接触面增大，利 于胚胎与母体间的物质交换。第2周末的绒毛仅由外表的合体滋养层和内部的细胞滋养层构成，称初级绒毛干。第3周时，胚外中胚层逐渐伸入 绒毛干内，改称次级绒毛干。此后，绒毛干内的间充质分化为结缔组织和血管，形成三级绒毛干。绒毛干进而发出分支，形成许多细小的绒 毛。同时，绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖，穿出合体滋养层。伸抵蜕膜组织，将绒毛干固着于蜕膜上。这些穿出的细胞滋养层细胞还沿蜕 膜扩展，彼此连接，形成一层细胞滋养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接（图20－13）。绒毛干之间的间隙，称绒毛间隙（intervillous space）。绒毛间隙内充以从子宫螺旋动脉来的母体血。胚胎藉绒毛汲取母血中的营养物质并排出代谢产物。 图20－13 绒毛干的分化发育 上图为绒毛干纵断面，下图为绒毛干横断面 （1）初级绒毛干 （2）次级绒毛干 （3）三级绒毛干
胚胎早期。整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布。之后，由于包蜕膜侧的血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成表面无绒毛的平滑绒毛 (smooth chorion)·基蜕侧血供充足，该处绒毛反复分支，生长茂密，称丛密绒毛锁(villous chorion) 《20·12】·它与垫烫组成 盘。丛密绒毛膜内的血管通过脐带与胚体内的血管连通。此后，随着胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大，羊膜、平滑城毛膜和包蜕膜进上步凸 向子宫腔，最终与壁蜕膜愈合，子宫腔逐渐消失（图20·14）， 第？个月 图2 4胎膜、蜕膜与胎 从密绒毛膜参与组成胎 在绒毛膜发育过程中，若血管未通道 因球 发育迟缓或列 绒毛内结缔组织变性水肿（水泡状哈块） 滋养层细胞瘤变（绒毛膜上皮癌）等，不仅严手 羊膜 腔内两丰动 胚胎在羊水中 (图2 -12, 20-14) 羊膜最电 着体形 的 侧包在体蒂表 形 龙原始脐苛 羊膜腔的扩大逐 城毛膜相贴 胚外体腔消尖 含有说落的 皮细胞利 儿u的代期 羊水主要由羊膜不 地被羊膜吸收和被胎儿吞饮 故羊水是不断更新的 中起重要的保护作用 如胚胎在羊水中可较自由的活动 有利于骨 酪肌的正常发育，并防止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。临产时，羊水还具扩张宫颈冲洗产道的作用。随着胚胎的长大，羊水也相应增 多，分娩时 00015000m 羊水过少(500ml以下) 易发生羊膜与胎儿粘连 ,影响正常发有，羊水过多(2000ml以上) 也可影明时 儿正常发育。羊水含量不正常，还与某些先天性畸形有关， 如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少，胎儿消化道闭锁或神经管封闭不全可致羊水 过多 穿刺抽取羊水，进行细胞染色体检查或测定羊水中某些物质的含量，可以早期诊断某些先天性异常， 卵黄囊卵黄囊(yolk sac)位于原始消化管腹侧（图20 ,11,20·12)鸟类还胎的卵黄很发达，囊内贮有大量卵黄，为胚胎发育提供 人题的 黄囊内没有卵黄卵燕不发达。 它的出现也是种系发生和进化的反映。人胚还胎卵黄囊被包入脐带后 与原始消化管相连的 但人类的 干细抱和原始生殖细抱却分别来自卵黄的胚外中胚层和内胚层， 尿囊尿囊(allantois)是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一 个言管，随若胚体的形成而开口于原始消化管尾段的强侧，即与后来的膀跳通 尿囊闭锁后形成謗胱至脐的脐正中韧带】 鸟类胚胎的尿囊发达，具气体交换和储存代谢废物的功能。人还胎的气体交换和废物排泄由胎盘 完 尿囊仅为遗跡性器。但其壁的胚外中胚层形成脐血管， ,脐带脐带(umblical cord)是连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构.。脐带外被羊膜，内含体蒂分化的粘液性结缔组织。结缔组织内除有 闭锁的卵黄蒂和尿囊外，还有济动脉和脐静脉，脐血管的一端与胚胎血管相连，另一端与胎盘城毛血管续连，济动脉有两条，将胚胎血液运送 至哈盘绒毛内，在此，绒毛毛细血管内的胚胎血与绒毛间隙内的母血进行物质交换，脐静脉仅有一条，将胎盘绒毛汇集的血液送回胚胎。胎儿 出生时，脐带长40~60cm,粗1.5~2cm,透过脐带表面的羊膜，可见内部盘曲缠绕的脐血管。脐带过短，胎儿烧出时易引起胎盘过早剥离，造 成出血过多：筋带过长，易缠绕跆儿肢体或颈部，可致局郎发育不良，甚改胎儿空息死亡。 (二)胎盘 1.胎盘的结构龄盘(p1acca)是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构（图20·14,20-15），足月胎儿的胎盘 重约500g,直径15~20cm,中央厚，周边薄，平均厚约2.5cm,胎盘的胎儿面光滑，表面覆有羊膜，脐带附于中央或稍偏，透过羊膜可见呈放 射状走行的脐血管分支。胎盘的母体面粗糙，为剥离后的基锐膜，可见15~30个由浅沟分隔的胎盘小叶(cytoledor)
胚胎早期，整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布。之后，由于包蜕膜侧的血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成表面无绒毛的平滑绒毛膜 （smooth chorion）。基蜕膜侧血供充足，该处绒毛反复分支，生长茂密，称丛密绒毛膜（villous chorion）（图20－12），它与基蜕膜组成胎 盘。丛密绒毛膜内的血管通过脐带与胚体内的血管连通。此后，随着胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大，羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进上步凸 向子宫腔，最终与壁蜕膜愈合，子宫腔逐渐消失（图20－14）。 图20－14 胎膜、蜕膜与胎盘 绒毛膜为早期胚胎发育提供和氧气，从密绒毛膜参与组成胎盘。在绒毛膜发育过程中，若血管未通连，胚胎可因缺乏营养而发育迟缓或死 亡。若绒毛膜发生病变，如滋养层细胞过度增生、绒毛内结缔组织变性水肿（水泡状胎块）、滋养层细胞癌变（绒毛膜上皮癌）等，不仅严重 影响胚胎的发育，还危及母体健康。 2．羊膜 羊膜（amnion）为半透明薄膜，羊膜腔内充满羊水（amniotic fluid），胚胎在羊水中生长发育（图20－12，20－14）。羊膜最初 附着于胚盘的边缘，随着胚体形成、羊膜腔扩大和胚体凸入羊膜腔内，羊膜遂在胚胎的腹侧包裹在体蒂表面，形成原始脐带。羊膜腔的扩大逐 渐使羊膜与绒毛膜相贴，胚外体腔消失。羊水呈弱碱性，含有脱落的上皮细胞和一些胎儿的代谢产物。羊水主要由羊膜不断分泌产生，又不断 地被羊膜吸收和被胎儿吞饮，故羊水是不断更新的。羊膜和羊水在胚胎发育中起重要的保护作用，如胚胎在羊水中可较自由的活动，有利于骨 骼肌的正常发育，并防止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。临产时，羊水还具扩张宫颈冲洗产道的作用。随着胚胎的长大，羊水也相应增 多，分娩时约有1000～15000ml。羊水过少（500ml以下），易发生羊膜与胎儿粘连。影响正常发育，羊水过多（2000ml以上），也可影响胎 儿正常发育。羊水含量不正常，还与某些先天性畸形有关，如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少，胎儿消化道闭锁或神经管封闭不全可致羊水 过多，穿刺抽取羊水，进行细胞染色体检查或测定羊水中某些物质的含量，可以早期诊断某些先天性异常。 3．卵黄囊 卵黄囊(yolk sac)位于原始消化管腹侧（图20－11，20－12）。鸟类胚胎的卵黄很发达，囊内贮有大量卵黄，为胚胎发育提供营 养。人胚胎的卵黄囊内没有卵黄，卵黄囊不发达，它的出现也是种系发生和进化的反映。人胚胎卵黄囊被包入脐带后，与原始消化管相连的卵 黄蒂于第6周闭锁，卵黄囊也逐渐退化，但人类的造血干细胞和原始生殖细胞却分别来自卵黄囊的胚外中胚层和内胚层。 4．尿囊 尿囊（allantois）是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体的形成而开口于原始消化管尾段的腹侧，即与后来的膀胱通 连。尿囊闭锁后形成膀胱至脐的脐正中韧带。鸟类胚胎的尿囊发达，具气体交换和储存代谢废物的功能。人胚胎的气体交换和废物排泄由胎盘 完成，尿囊仅为遗跡性器官，但其壁的胚外中胚层形成脐血管。 5．脐带 脐带（umbilical cord）是连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构。脐带外被羊膜，内含体蒂分化的粘液性结缔组织。结缔组织内除有 闭锁的卵黄蒂和尿囊外，还有脐动脉和脐静脉。脐血管的一端与胚胎血管相连。另一端与胎盘绒毛血管续连。脐动脉有两条，将胚胎血液运送 至胎盘绒毛内，在此，绒毛毛细血管内的胚胎血与绒毛间隙内的母血进行物质交换。脐静脉仅有一条，将胎盘绒毛汇集的血液送回胚胎。胎儿 出生时，脐带长40～60cm ,粗1.5～2cm，透过脐带表面的羊膜，可见内部盘曲缠绕的脐血管。脐带过短，胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离，造 成出血过多；脐带过长，易缠绕胎儿肢体或颈部，可致局部发育不良，甚致胎儿窒息死亡。 （二）胎盘 1．胎盘的结构 胎盘（placenta）是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构（图20－14，20－15）。足月胎儿的胎盘 重约500g，直径15～20cm，中央厚，周边薄，平均厚约2.5cm。胎盘的胎儿面光滑，表面覆有羊膜，脐带附于中央或稍偏，透过羊膜可见呈放 射状走行的脐血管分支。胎盘的母体面粗糙，为剥离后的基蜕膜，可见15～30个由浅沟分隔的胎盘小叶（cytoledon）
图2015胚胎与胎盘 在胎盘垂直切面上，可见羊膜下方为城毛摸的结締组织。脐血管的分支行于其中，绒毛膜发出约40~60根绒毛干，绒毛干又发出许多细小 城毛，干的末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜上。脐血管的分支沿绒毛干进入绒毛内，形成毛细血管。绒毛干之间为绒毛间隙，由基蜕膜构成 的短隔伸入间隙内，称胎盘隔(placental septum),胎壶隔将绒毛干分隔到胎盘小叶内，每个小叶含1-4根绒毛干。子宫螺旋动脉与子宫静脉 开口于绒毛间雕，故绒毛间隙内充以母体血液，绒毛浸在母血中（图20·16，彩图）。 2、胎盘的血液循环和胎盘膜胎盘内有母体和胎儿两套血液循环，两者的血液在各自的封闭管道内循环，互不相混，但可进行物质交换。 母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙，在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，由子宫静脉回流入母体，胎儿的静脉血经脐动脉 及其分支流入绒毛毛细血管，与城毛间隙内的母体血进行物质交换后，成为动脉血，又经脐静脉回流到胎儿（图0-16）· 图20.16胎的结构与血循环橙式图 箭头示血流方向，红色示富含营养与0的血，黑色示含代谢废物与C0的血 胎儿血与母体血在胎内进行物质交换所通过的结构，称胎盘膜(placental membrane)或胎盘屏障(placental barrier)早期胎盘膜由 合体滋养层、细跑滋养层和基膜、满层绒毛结締组织及毛细血管内皮和基膜组成。发育后期，由于细跑滋养层在许多郎位消失以及合体滋养层 在一些部位仅为一薄层胞质。故胎盘膜变薄，胎血与母血间仅隔以绒毛毛细血管内皮和满层合体滋养层及两者的基膜，更有利于胎血与母血间 的物质交换。 3.胎盘的功能 (1)物质交换：进行物质交换是跆盘的主要功能，胎儿通过胎盘从母血中获得营并和02，排出代谢产物和C02。因此胎盘具有相当于出 生后小肠、肺和肾的功能（见图20.17）。由于某些药物、商进和微素可以透过胎盘膜影响胎儿，故孕妇用药需慎重
图20－15 胚胎与胎盘 在胎盘垂直切面上，可见羊膜下方为绒毛膜的结缔组织，脐血管的分支行于其中。绒毛膜发出约40～60根绒毛干。绒毛干又发出许多细小 绒毛，干的末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜上。脐血管的分支沿绒毛干进入绒毛内，形成毛细血管。绒毛干之间为绒毛间隙，由基蜕膜构成 的短隔伸入间隙内，称胎盘隔（placental septum）。胎盘隔将绒毛干分隔到胎盘小叶内，每个小叶含1～4根绒毛干。子宫螺旋动脉与子宫静脉 开口于绒毛间隙，故绒毛间隙内充以母体血液，绒毛浸在母血中（图20－16，彩图）。 2、胎盘的血液循环和胎盘膜 胎盘内有母体和胎儿两套血液循环，两者的血液在各自的封闭管道内循环，互不相混，但可进行物质交换。 母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙，在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，由子宫静脉回流入母体。胎儿的静脉血经脐动脉 及其分支流入绒毛毛细血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换后，成为动脉血，又经脐静脉回流到胎儿（图20－16）。 图20-16 胎盘的结构与血循环模式图 箭头示血流方向，红色示富含营养与O2的血，黑色示含代谢废物与CO2的血 胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，称胎盘膜（placental membrane）或胎盘屏障（placental barrier）。早期胎盘膜由 合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层绒毛结缔组织及毛细血管内皮和基膜组成。发育后期，由于细胞滋养层在许多部位消失以及合体滋养层 在一些部位仅为一薄层胞质，故胎盘膜变薄，胎血与母血间仅隔以绒毛毛细血管内皮和薄层合体滋养层及两者的基膜，更有利于胎血与母血间 的物质交换。 3．胎盘的功能 （1）物质交换：进行物质交换是胎盘的主要功能，胎儿通过胎盘从母血中获得营养和O2，排出代谢产物和CO2。因此胎盘具有相当于出 生后小肠、肺和肾的功能（见图20－17）。由于某些药物、病毒和激素可以透过胎盘膜影响胎儿，故孕妇用药需慎重
化线 卡 的直 图2017母体与胎儿之间物质交换图解 (2)内分泌功能：胎盘的合体滋养层能分泌数种激素，对维持妊娠起重要作用。主要为：@绒毛膜促性银激素(human chorioni 8 onadotropin,HCG),其作用与黄体生成素类似，能促进母体黄体的生长发育，以维持妊娠，HCG在妊娠第2周开始分论，第8周达高峰，以后 逐渐下降：⑦绒毛膜促乳腺生长激素(human chorionic somatomammotropin,.HCS),能促使母体乳腺生长发育，HCs于妊娠第2月开始分论， 第8月达高峰，直到分娩：③孕激素和雌激素，于妊娠第4月开始分渔，以后逐渐增多。母体的黄体退化后，胎盘的这两种激素起着继续维持妊 振的作用。 六、胚胎各期外形特征和胚胎龄的推算 临床常以月经龄推算胚胎龄，即从孕妇未次月经的第一天算起，至胎儿焕出共约40周。胚胎学者侧常用受精龄，即从受特之日为起点推算 胚胎龄，受精一般发生在未次月经第一天之后的2周左右，故从受精到胎儿烧出约经38周。但由于妇女的月经周期常受环境变化的影响，故胚 胎龄的推算难免有误差。 胚胎学研究工作者所获得的人胚胎标本，大多缺乏产妇月经时间的准确记录。胚胎学家根据大量胚胎标本的观察研究。总结归纳出各期胚 贻的外形特征和长度，以作为推算胚胎龄的依岳，如第1~3周，主要根据胚的发育状况和胚盘的结构：第4一5周，常利用体节数及鳃弓与眼耳 鼻等始基的出现情况：第6一8周，则依据四肢与颜面的发育特征（表20·1）。胎龄的推算，主要根据额面、皮肤、毛发、四肢、外生殖器等 的发育状况，并参照身长，足长和体重等（表20-2】， 表201胚的外形特征与长度 环周外形特证 长(mm) 一2对，眼奥耳始基初现，脐带与胎盘形成 0对 手指足耻明显，行世出现分节，验开被。尿生殖装和肛碳先后玻和，外阴可见，性别不分，膀明湿 19=35（Cn 此表主要参照Jirasek(1983) 表20·2胎儿外形主要特征及身长、足长与体重 身长CRL,mmd 足长(mm】 可性到 直下肢发育好趾甲开始发生 出现，体 眼重新打开，头发出现， 始下 红光 83.1 注：足长括弧内数据是应用B超测回人妊振胎儿足长所得均数，其它数据均参照M00r©(1988)年接测量胎儿结果 胚胎长度的测量标准有三种：①最长值(greatest length,GL),多用于测量第1~3周的胚：②顶臀长(crown-rumplength,.CRL)，又称坐高 用于测量第4周及以后的胚胎；②顶跟长(crown-heal length,CHL),又称立高，常用于测量胎儿（图20~18）。用B超测定孕妇体内胚胎的 顶霄长等与直接测量胚胎标本的数据很接近，故应用B超测量是一个值得开展的工作
图20－17 母体与胎儿之间物质交换图解 （2）内分泌功能：胎盘的合体滋养层能分泌数种激素，对维持妊娠起重要作用。主要为：①绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin,HCG），其作用与黄体生成素类似，能促进母体黄体的生长发育，以维持妊娠，HCG在妊娠第2周开始分泌，第8周达高峰，以后 逐渐下降；②绒毛膜促乳腺生长激素（human chorionic somatomammotropin,HCS），能促使母体乳腺生长发育，HCS于妊娠第2月开始分泌， 第8月达高峰，直到分娩；③孕激素和雌激素，于妊娠第4月开始分泌，以后逐渐增多。母体的黄体退化后，胎盘的这两种激素起着继续维持妊 娠的作用。 六、胚胎各期外形特征和胚胎龄的推算 临床常以月经龄推算胚胎龄，即从孕妇末次月经的第一天算起，至胎儿娩出共约40周。胚胎学者则常用受精龄，即从受精之日为起点推算 胚胎龄，受精一般发生在末次月经第一天之后的2周左右，故从受精到胎儿娩出约经38周。但由于妇女的月经周期常受环境变化的影响，故胚 胎龄的推算难免有误差。 胚胎学研究工作者所获得的人胚胎标本，大多缺乏产妇月经时间的准确记录。胚胎学家根据大量胚胎标本的观察研究，总结归纳出各期胚 胎的外形特征和长度，以作为推算胚胎龄的依据。如第1～3周，主要根据胚的发育状况和胚盘的结构；第4～5周，常利用体节数及鳃弓与眼耳 鼻等始基的出现情况；第6～8周，则依据四肢与颜面的发育特征（表20－1）。胎龄的推算，主要根据颜面、皮肤、毛发、四肢、外生殖器等 的发育状况，并参照身长，足长和体重等（表20－2）。 表20－1 胚的外形特征与长度 胚龄(周) 外形特征 长度(mm) 1 受精、卵裂、胚泡形成，开始植入 2 圆形两胚层胚盘，植入完成，绒毛膜形成 0.1～0.4（G 3 梨形三胚层胚盘，神经板和神经褶出现，体节初现 0.5～1.5（G 4 胚体渐形成，神经管形成，体节3－～29对，鳃弓1～2对，眼鼻耳始基初现，脐带与胎盘形成 1.5～5.0（C 5 胚体屈向腹侧，鳃弓5对，肢芽出现，手板明显，体节30～40对 4～8（CR） 6 肢芽分为两节，足板明显，视网膜出现色素，耳廓突出现 7～12（CR） 7 手足板相继出现指趾初形，体节不见，颜面形成，乳腺嵴出现 10～21（CR 8 手指足趾明显，指趾出现分节，眼睑开放，尿生殖膜和肛膜先后破裂，外阴可见，性别不分，脐疝明显 19～35（CR 此表主要参照Jirasek(1983) 表20－2 胎儿外形主要特征及身长、足长与体重 胎龄(周) 外形特征 身长(CRL，mm) 足长（mm） 体 9 眼睑闭合,外阴性别不可辨 50 7 8 10 肠袢退回腹腔,指甲开始发生 61 9 1 12 外阴可辨性别,颈明显 87 14 4 14 头竖直,下肢发育好,趾甲开始发生 120 20(22.0) 1 16 耳竖起 140 27(26.3) 2 18 胎脂出现 160 33(32.9) 3 20 头与躯干出现胎毛 190 39(37.9) 4 22 皮肤红、皱 210 45(43.2) 6 24 指甲全出现，胎体瘦 230 50(49.8) 8 26 眼睑部分打开，睫毛出现 250 55(54.0) 1 28 眼重新打开，头发出现，皮肤略皱 270 59(61.9) 1 30 趾甲全出现 ，胎体平滑，睾丸开始下降 280 63(63.4) 1 32 指甲平齐指尖，皮肤浅红光滑 300 68(67.4) 2 36 胎体丰满，胎毛基本消失，趾甲平齐趾尖，肢体弯曲 340 79(73.4) 2 38 胸部发育好，乳腺略隆起，睾丸位阴囊或腹股沟管，指甲超过指尖 360 83(77.1) 3 注:足长括弧内数据是应用B超测国人妊娠胎儿足长所得均数,其它数据均参照Moore(1988)年接测量胎儿结果 胚胎长度的测量标准有三种:①最长值(greatest length,GL),多用于测量第1～3周的胚；②顶臀长（crown-rumplength,CRL），又称坐高， 用于测量第4周及以后的胚胎；③顶跟长（crown-heal length,CHL），又称立高，常用于测量胎儿（图20－18）。用B超测定孕妇体内胚胎的 顶臀长等与直接测量胚胎标本的数据很接近，故应用B超测量是一个值得开展的工作
长GL 长CR) 顶长CR) 图20·18胚胎长度测量 七、双胎、多胎和联胎 (一)双胎 双胎（wm)又称李生，双胎的发生率约占新生儿的1%。双胎有两种， 1.双卵李生一次排出两个卵子分别受精后发育为双卵李生(dizygotic twins),占双胎的大多数。它们有各自的胎膜与胎查，性别相同或 不同，相貌和生理特性的差异如同一般兄弟姐妹，仅是同龄而己。 2。单卵李生由 -个受精卵发育为两个胚哈，故此种双哈儿的遇传基因完全一样。它们的性别一致，而目相貌和生理特征也极相似，单卵李 生（monozygotic twins)可以是：①一个胚泡内出现两个内细胞群。各发育为 一个胚胎，这类李生儿有各自的羊膜，但共有一个绒毛膜与胎 盘②胚盘上出现两个原条与脊索：诱号形成两个神经管发育为两个胚胎，这类章生儿同位于 个羊膜腔内，也共有一个城毛膜与胎盘；③卵裂 球分离为两团，它们各自发育为 个完整的胚，但人的卵裂球围以透明带，卵裂球分离的可能性较小（图20·19）】 ① 图20-19单卵李生和联胎 （1)一个胚泡内出现两个内细胞群：(2)一个胚盘形成两个原条；(3)单卵双购联体酶胎 (二)多胎 一次焕出两个以上新生儿为多胎(mutipebirth)·多胎的原因可以是单卵性、多卵性或混合性，常为混合性多胎。多胎发生率低，三胎 约万分之一，四始约百万分之一；四胎以上更为罕见，多不易存活 （巨)联体双胎 在单卵李生中，当一个胚盘出现两个原条并分别发育为两个胚胎时，若两原条靠得较近，胚体形成时发生局部联接，称联体双胎 (conjoined twins))。联体双胎有对称型和不对称型两类。对称型指两 一小，小者常发育不全，形成奇生胎或胎中胎（图2020）
图20－18 胚胎长度测量 七、双胎、多胎和联胎 （一）双胎 双胎（twins）又称孪生，双胎的发生率约占新生儿的1％。双胎有两种。 1．双卵孪生一次排出两个卵子分别受精后发育为双卵孪生（dizygotic twins），占双胎的大多数。它们有各自的胎膜与胎盘，性别相同或 不同，相貌和生理特性的差异如同一般兄弟姐妹，仅是同龄而已。 2．单卵孪生由一个受精卵发育为两个胚胎，故此种双胎儿的遗传基因完全一样。它们的性别一致，而且相貌和生理特征也极相似。单卵孪 生（monozygotic twins）可以是：①一个胚泡内出现两个内细胞群，各发育为一个胚胎，这类孪生儿有各自的羊膜，但共有一个绒毛膜与胎 盘；②胚盘上出现两个原条与脊索；诱导形成两个神经管,发育为两个胚胎,这类挛生儿同位于一个羊膜腔内,也共有一个绒毛膜与胎盘；③卵裂 球分离为两团，它们各自发育为一个完整的胚，但人的卵裂球围以透明带，卵裂球分离的可能性较小（图20－19）。 图20-19 单卵孪生和联胎 （1）一个胚泡内出现两个内细胞群；（2）一个胚盘形成两个原条；（3）单卵双胎联体畸胎 （二）多胎 一次娩出两个以上新生儿为多胎（multiple birth）。多胎的原因可以是单卵性、多卵性或混合性，常为混合性多胎。多胎发生率低，三胎 约万分之一，四胎约百万分之一；四胎以上更为罕见，多不易存活。 （三）联体双胎 在单卵孪生中，当一个胚盘出现两个原条并分别发育为两个胚胎时，若两原条靠得较近，胚体形成时发生局部联接，称联体双胎 （conjoined twins）。联体双胎有对称型和不对称型两类。对称型指两个胚胎一大一小，小者常发育不全，形成寄生胎或胎中胎（图20－20）