男性生殖系统由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸能产生精子，分泌雄激 素。附睾、输精管、射精管和尿道是运输精子的生殖管道，附睾还有暂时贮存精子和促进精子 成熟的作用。附属腺包括前列腺、精囊和尿道球腺，它们的分泌物称精浆，连同精子构成精 的 一、睾丸 睾丸表面覆以浆膜，即鞘膜脏层，深部为致密结组织构成的白膜(tunica albuginea),白 膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔(mediastinum testis)。纵隔的结缔组织呈放谢状伸入睾丸实 质，将睾丸实质分成约250个锥体形小叶，每个小叶内有1~4条弯曲细长的生精小管，生精小 管在近睾丸纵隔处为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合形成睾丸网。生精小 管之间的疏松结缔组织称睾丸间质（图16-1）。 出小管 丸网 精小管 图16-1睾丸与附睾模式图 (一)生精小管 成人的生精小管(seminiferous tubule)长30~70cm,直径150~250μm,中央为管腔 壁厚60~80μm,主要由生精上皮(spermatogenic epithelium)构成。生精上皮由支持细胞和 ~8层生精细胞(spermatogenic cell)组成。上皮下的基膜明显，基膜外侧有胶原纤维和一些 梭形的肌样细胞(myoid cell)。肌样细胞收缩时有助于精子的排出（图16·2）
男性生殖系统由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸能产生精子，分泌雄激 素。附睾、输精管、射精管和尿道是运输精子的生殖管道，附睾还有暂时贮存精子和促进精子 成熟的作用。附属腺包括前列腺、精囊和尿道球腺，它们的分泌物称精浆，连同精子构成精 液。 一、睾丸 睾丸表面覆以浆膜，即鞘膜脏层，深部为致密结组织构成的白膜（tunica albuginea），白 膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔（mediastinum testis）。纵隔的结缔组织呈放谢状伸入睾丸实 质，将睾丸实质分成约250个锥体形小叶，每个小叶内有1～4条弯曲细长的生精小管，生精小 管在近睾丸纵隔处为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合形成睾丸网。生精小 管之间的疏松结缔组织称睾丸间质（图16－1）。 图16－1 睾丸与附睾模式图 （一）生精小管 成人的生精小管（seminiferous tubule）长30～70cm，直径150～250μm，中央为管腔， 壁厚60～80μm，主要由生精上皮（spermatogenic epithelium）构成。生精上皮由支持细胞和5 ～8层生精细胞（spermatogenic cell）组成。上皮下的基膜明显，基膜外侧有胶原纤维和一些 梭形的肌样细胞（myoid cell）。肌样细胞收缩时有助于精子的排出（图16－2）
图16-2人生精小管扫描电镜像×180 Lu生精小管管腔SE生精上皮IT间质 1.生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春期 前，生精小管管腔很小或缺如，管壁中只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始，在垂体促性 腺激素的作用下，生精细胞不断增殖分化，形成精子，生精小管壁内可见不同发育阶段的生精 细胞（图16-3；16-4）。从精原细胞至形成精子的过程称精子发生(spermatogenesis)。 一间：细准 精原细胞 一精子细抱 暗子 图16-3生精小管与睾丸间质
图16－2 人生精小管扫描电镜像 ×180 Lu生精小管管腔 SE生精上皮IT间质 1．生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春期 前，生精小管管腔很小或缺如，管壁中只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始，在垂体促性 腺激素的作用下，生精细胞不断增殖分化，形成精子，生精小管壁内可见不同发育阶段的生精 细胞（图16－3；16－4）。从精原细胞至形成精子的过程称精子发生（spermatogenesis）。 图16－3 生精小管与睾丸间质
图16·4人生精小管半薄切片甲苯胺蓝-派若宁染色×320 AA型精原细胞，BB型精原细胞，PS初级精母细胞 Sp精子细胞，Se支持细胞，Lu管腔 (I)精原细胞：精原细胞(spermatogonium)紧贴生精上皮基膜，圆形或椭圆形，直径 约12μm,胞质内除核糖体外，细胞器不发达。精原细胞分A、B两型（图16-5）。A型精原细 胞的核呈椭圆形，核染色质深染，核中央常见淡染的小泡；或核染色质细密，有1~2个核仁附 在核膜上。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，经过不断地分裂增殖，一部分A型精原细胞 继续作为干细胞。另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核圆形，核膜上附有较粗的染 色质颗粒，核仁位于中央，B型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。 图16-5人生精小管上皮半薄切片甲苯胺蓝派若宁染色×520 AA型精原细胞，BB型精原细胞，PS初级精母细胞
图16－4 人生精小管 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色×320 A A型精原细胞 ，B B型精原细胞，PS 初级精母细胞， Sp 精子细胞，Se 支持细胞，Lu管腔 （1）精原细胞：精原细胞（spermatogonium）紧贴生精上皮基膜，圆形或椭圆形，直径 约12μm，胞质内除核糖体外，细胞器不发达。精原细胞分A、B两型（图16－5）。A型精原细 胞的核呈椭圆形，核染色质深染，核中央常见淡染的小泡；或核染色质细密，有1～2个核仁附 在核膜上。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，经过不断地分裂增殖，一部分A型精原细胞 继续作为干细胞。另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核圆形，核膜上附有较粗的染 色质颗粒，核仁位于中央，B型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。 图16－5 人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色× 520 A A型精原细胞， B B型精原细胞，PS 初级精母细胞
Sp精子细胞，RB残余胞质Se支持细胞 (2)初级精母细胞：初级精母细胞(primary spermatocyte)位于精原细胞近腔侧，体积 较大，直径约18um,核大而圆，染色体核型为46，XY。细胞经过DNA复制后(4n,DNA) 进行第一次成熟分裂，形成2个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长，所 以在生精小管的切面中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞（图16-5）。 (3)次级精母细胞：次级精母细胞(secondary spermatocyte)位置靠近管腔，直径约 12μm,核圆形，染色较深，染色体核型为23，X或23，Y(2n,DNA)。每条染色体由2条染色 单体组成，通过着丝粒相连。次级精母胞不进行DNA复制，即进入第二次成熟分裂，染色体的 着丝粒分开，染色单体分离，移向细胞两极，形成两个精子细胞，精子细胞的染色体核型为23 X或23，Y(1nDNA)。由于次级精母细胞存在时间短，故在生精小管切面中不易见到。 成熟分裂又称减数分裂(meiosis),只发生在生殖细胞。成熟分裂的特点是：①成熟分裂 后的生殖细胞，染色体数目减半，由二倍体的细胞变成了单倍体细胞，受精（两性生殖细胞结 合)后，合子（受精卵）又重新获得与亲代细胞相同的染色体数，保证了物种染色体数的恒 定；②在第一次成熟分裂的前期，同源染色体发生联会和交叉，进行遗传基因的交换，从而使 配子（精子或卵子）具有不同的基因组合（图16·6）。在成熟分裂过程中，若同源染色体不 分裂或基因交换发生差错，将导致配子染色体数目及遗传构成异常，异常的配子受精后，将导 致子代畸形。 第一状皮器分裂们斯 A夏制 次级精母细 中弱后期 第二次成着分 无DNA复 疏 图16-6生殖细胞成熟分裂示意图
Sp 精子细胞，RB残余胞质Se 支持细胞 （2）初级精母细胞：初级精母细胞（primary spermatocyte）位于精原细胞近腔侧，体积 较大，直径约18μm，核大而圆，染色体核型为46，XY。细胞经过DNA复制后（4n,DNA）， 进行第一次成熟分裂，形成2个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长，所 以在生精小管的切面中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞（图16－5）。 （3）次级精母细胞：次级精母细胞（secondary spermatocyte）位置靠近管腔，直径约 12μm，核圆形，染色较深，染色体核型为23，X或23，Y（2n,DNA）。每条染色体由2条染色 单体组成，通过着丝粒相连。次级精母胞不进行DNA复制，即进入第二次成熟分裂，染色体的 着丝粒分开，染色单体分离，移向细胞两极，形成两个精子细胞,精子细胞的染色体核型为23， X或23，Y（1n DNA）。由于次级精母细胞存在时间短，故在生精小管切面中不易见到。 成熟分裂又称减数分裂（meiosis），只发生在生殖细胞。成熟分裂的特点是：①成熟分裂 后的生殖细胞，染色体数目减半，由二倍体的细胞变成了单倍体细胞，受精（两性生殖细胞结 合）后，合子（受精卵）又重新获得与亲代细胞相同的染色体数，保证了物种染色体数的恒 定；②在第一次成熟分裂的前期，同源染色体发生联会和交叉，进行遗传基因的交换，从而使 配子（精子或卵子）具有不同的基因组合（图16－6）。在成熟分裂过程中，若同源染色体不 分裂或基因交换发生差错，将导致配子染色体数目及遗传构成异常，异常的配子受精后，将导 致子代畸形。 图16－6 生殖细胞成熟分裂示意图
高尔蒸复合体 线体 心的 一残余胞质 图16-7精子形成模式图 (4)精子细胞：精子细胞(spermatid)位近管腔，直径约8um,核圆，染色质致密。精子细 胞是单倍体，细胞不再分裂，它经过复杂的变化，由圆形逐渐分化转变为蝌蚪形的精子，这个 过程称精子形成(spermiogenesis)(图16-7)。精子形成的主要变化是：①细胞核染色质极 度浓缩，核变长并移向细胞的一侧，构成精子的头部；②高尔基复合体形成顶体泡，逐渐增 大，凹陷为双层帽状覆盖在核的头端，成为顶体(acrosome);③中心粒迁移到细胞核的尾侧 (顶体的相对侧)，发出轴丝，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长，形成尾部（或称鞭毛）！ ④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近段的周围，盘绕成螺旋形的线粒体鞘；⑤在细胞核、顶体和 轴丝的表面仅覆有细胞膜和薄层细胞质，多余的细胞质逐渐汇集于尾侧，形成残余胞质，最后 脱落。 (5)精子：精子(spermatozoon)形似蝌蚪，长约60μm,分头、尾两部（图16-8）。头 部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形。头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核，核的前2/3有 顶体覆盖。顶体内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时，精 子释放顶体酶，分解卵子外周的放射冠与透明带，进入卵内。尾部是精子的运动装置，可分为 颈段、中段、主段和未段四部分。颈段短，其内主要是中心粒，由中心粒发出9+2排列的微 管，构成鞭毛中心的轴丝。在中段，轴丝外侧有9根纵行外周致密纤维，外侧再包有一圈线粒 体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动。主段最长，轴丝外周无线粒体鞘，代 之以纤维鞘。未段短，仅有轴丝
图16－7 精子形成模式图 （4）精子细胞：精子细胞(spermatid)位近管腔，直径约8μm，核圆，染色质致密。精子细 胞是单倍体，细胞不再分裂，它经过复杂的变化，由圆形逐渐分化转变为蝌蚪形的精子，这个 过程称精子形成（spermiogenesis）（图16－7）。精子形成的主要变化是：①细胞核染色质极 度浓缩，核变长并移向细胞的一侧，构成精子的头部；②高尔基复合体形成顶体泡，逐渐增 大，凹陷为双层帽状覆盖在核的头端，成为顶体（acrosome）；③中心粒迁移到细胞核的尾侧 （顶体的相对侧），发出轴丝，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长，形成尾部（或称鞭毛）； ④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近段的周围，盘绕成螺旋形的线粒体鞘；⑤在细胞核、顶体和 轴丝的表面仅覆有细胞膜和薄层细胞质，多余的细胞质逐渐汇集于尾侧，形成残余胞质，最后 脱落。 （5）精子：精子（spermatozoon）形似蝌蚪，长约60μm ,分头、尾两部（图16－8）。头 部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形。头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核，核的前2／3有 顶体覆盖。顶体内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时，精 子释放顶体酶，分解卵子外周的放射冠与透明带，进入卵内。尾部是精子的运动装置，可分为 颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短，其内主要是中心粒，由中心粒发出9＋2排列的微 管，构成鞭毛中心的轴丝。在中段，轴丝外侧有9根纵行外周致密纤维，外侧再包有一圈线粒 体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动。主段最长，轴丝外周无线粒体鞘，代 之以纤维鞘。末段短，仅有轴丝
图16-8精子超微结构模式图 中图示尾部横断面，右图示立体结构 从精原细胞发育为精子，在人约需64±4.5天。一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细 胞，细胞质并未完全分开，细胞间始终有细胞质桥相连，形成一个同步发育的细胞群。在生精 小管的不同节段，精子的发生是不同步的，后一节段比前一节段的精子发生稍晚，故生精小管 可以一批接一批地持续不断地产生精子。故在睾丸组织切片中，可见生精小管的不同断面具有 不同发育阶段生精细胞的组合（图16-5） 增殖活跃的生精细胞易受多种物理化学因素的影响，如射线、微波、高温、药物、毒素、 性激素及维生素等。如隐睾患者，睾丸位于腹腔或腹股沟管内，因湿度偏高，影响精子发生。 服用生棉子油（内含棉酚）或服用雷公藤，可造成精子发生障碍。目前正在研究某些安全有效 的抑制精子发生的因素，以期应用于男性抗生育。 2.支持细胞支持细胞(sustentacular cell)又称Sertoli细胞。在光镜下，支持细胞轮廓不 清，核常呈不规则形，核染色质稀疏，染色汪和，核仁明显。电镜观察下，支持细胞呈不规则 锥体形，基部紧贴基膜，顶部伸达管腔，侧面和腔面有许多不规则凹陷，其内镶嵌着各级生精 细胞（图16~9）。胞质内高尔基复和合体较发达，有丰富的粗面内质网、滑面内质网、线粒 体、溶酶体和糖原颗粒，并有许多微丝和微管。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连
图16－8 精子超微结构模式图 中图示尾部横断面，右图示立体结构 从精原细胞发育为精子，在人约需64±4.5天。一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细 胞，细胞质并未完全分开，细胞间始终有细胞质桥相连，形成一个同步发育的细胞群。在生精 小管的不同节段，精子的发生是不同步的，后一节段比前一节段的精子发生稍晚，故生精小管 可以一批接一批地持续不断地产生精子。故在睾丸组织切片中，可见生精小管的不同断面具有 不同发育阶段生精细胞的组合（图16－5） 增殖活跃的生精细胞易受多种物理化学因素的影响，如射线、微波、高温、药物、毒素、 性激素及维生素等。如隐睾患者，睾丸位于腹腔或腹股沟管内，因湿度偏高，影响精子发生。 服用生棉子油（内含棉酚）或服用雷公藤，可造成精子发生障碍。目前正在研究某些安全有效 的抑制精子发生的因素，以期应用于男性抗生育。 2．支持细胞 支持细胞（sustentacular cell）又称Sertoli细胞。在光镜下，支持细胞轮廓不 清，核常呈不规则形，核染色质稀疏，染色汪和，核仁明显。电镜观察下，支持细胞呈不规则 锥体形，基部紧贴基膜，顶部伸达管腔，侧面和腔面有许多不规则凹陷，其内镶嵌着各级生精 细胞（图16－9）。胞质内高尔基复和合体较发达，有丰富的粗面内质网、滑面内质网、线粒 体、溶酶体和糖原颗粒，并有许多微丝和微管。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连
接，将生精上皮分成基底室(basal compartment)和近腔室(abluminal compartment)两部 分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接 上方，与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间，存在着 血-生精小管屏障(blood~seminiferous tubule barrier),其组成包括间质的血管内皮及其基 膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞紧密连接。紧密连接是构成血生精小管屏障的主要 结构。 支持细胞有多方面的功能。它对生精细胞起支持和营养作用，其微丝和微管的收缩可使不 断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔。精子形成过程中脱落下来的残余胞 质，可被支持细胞吞噬和消化。支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送，分泌物中含有一 种抑制素(inhibin),它可抑制垂体前叶合成和分泌FSH。支持细胞在FSH和雄激素结合蛋白 (androgen binding protein,ABP),ABP可与雄激素结合，以保持生精小管内雄激素的水 平，促进精子发生。支持细胞紧密连接参与构成的血生精小管屏障，可阻止某些物质进出生 精上皮，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而发 生自体免疫反应。 晚期精子兰 次级精母细 炎持细 初级精母细 原 图16-9生精细胞与支持细胞 左图：各级生精细胞与支持细胞关系示意图 右图：支持细胞紧密连接电镜像×3600 硝酸鐲灌注固定，$g精原细胞（位于基底室内）↑支持细胞间的紧密连接 (仁)睾丸间质
接，将生精上皮分成基底室（basal compartment）和近腔室（abluminal compartment）两部 分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接 上方,与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间，存在着 血-生精小管屏障（blood－seminiferous tubule barrier），其组成包括间质的血管内皮及其基 膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞紧密连接。紧密连接是构成血-生精小管屏障的主要 结构。 支持细胞有多方面的功能。它对生精细胞起支持和营养作用，其微丝和微管的收缩可使不 断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔。精子形成过程中脱落下来的残余胞 质，可被支持细胞吞噬和消化。支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送，分泌物中含有一 种抑制素（inhibin），它可抑制垂体前叶合成和分泌FSH。支持细胞在FSH和雄激素结合蛋白 （androgen binding protein ,ABP），ABP可与雄激素结合，以保持生精小管内雄激素的水 平，促进精子发生。支持细胞紧密连接参与构成的血-生精小管屏障，可阻止某些物质进出生 精上皮，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而发 生自体免疫反应。 图16－9 生精细胞与支持细胞 左图：各级生精细胞与支持细胞关系示意图 右图：支持细胞紧密连接电镜像 ×3600 硝酸鑭灌注固定，Sg精原细胞（位于基底室内）↑支持细胞间的紧密连接 （二）睾丸间质
生精小管之间的睾丸间质为疏松结缔组织，富含血管和淋巴管。间质内除有通常的结缔组 织细胞外，还有一种间质细胞(interstitial cell),又Leydig称细胞，细胞成群分布，体积较 大，圆形或多边形，核圆居中，胞质嗜酸性较强，具有分泌类固醇激素细胞的超威结构特点 (图16-10)。间质细胞分泌的雄激素(androgen)有促进精子发生、促进男性生殖器官的发 育与分化以及维持第二性征和性功能等作用。 图16-10大鼠睾丸间质细胞电镜像×10800 M线粒体，粗面内质网；L脂滴；ER内质网 (三)直精小管和睾丸网 生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道，管径较细，为直精小管(tubulus rectus),管 壁上皮为单层立方或矮柱状，无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状的管道， 为睾丸网(rete testis),由单层立方上皮组成，管腔大而不规则。生精小管产生的精子经直精 小管和睾丸网出睾丸（图16-11）。 睾丸网 直精小管 生精小管 图16-11生精小管、直精小管和睾丸网关系模式图 (四)睾丸功能的内分泌调节 下丘脑的神经内分泌细胞分泌促性腺释放激素(GRH)，可促进腺垂体远侧部的促性腺 激素细胞分泌卵刺激素(FSH)和黄体生成素(LH)。在男性，FSH促进支持细胞合成ABP:
生精小管之间的睾丸间质为疏松结缔组织，富含血管和淋巴管。间质内除有通常的结缔组 织细胞外，还有一种间质细胞（interstitial cell），又Leydig称细胞，细胞成群分布，体积较 大，圆形或多边形，核圆居中，胞质嗜酸性较强，具有分泌类固醇激素细胞的超威结构特点 （图16－10）。间质细胞分泌的雄激素（androgen）有促进精子发生、促进男性生殖器官的发 育与分化以及维持第二性征和性功能等作用。 图16-10 大鼠睾丸间质细胞电镜像 ×10800 M线粒体，粗面内质网；Li脂滴；ER内质网 （三）直精小管和睾丸网 生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道，管径较细，为直精小管（tubulus rectus），管 壁上皮为单层立方或矮柱状，无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状的管道， 为睾丸网（rete testis），由单层立方上皮组成，管腔大而不规则。生精小管产生的精子经直精 小管和睾丸网出睾丸（图16－11）。 图16－11 生精小管、直精小管和睾丸网关系模式图 （四）睾丸功能的内分泌调节 下丘脑的神经内分泌细胞分泌促性腺释放激素（GnRH），可促进腺垂体远侧部的促性腺 激素细胞分泌卵刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）。在男性，FSH促进支持细胞合成ABP；
LH又称间质细胞刺激素(ICSH)，可刺激间质细胞合成和分泌雄激素。ABP可与雄激素结 合，从而保持生精小管含有高浓度的雄激素，促进精子发生。支持细胞分泌的抑制素和间质细 胞分泌的雄激素，又可反馈抑制下丘脑GRH和腺垂体FSH及LH的分泌（图16·12），在正常 情况下，各种激素的分泌量是相对恒定的，其中某一种激素分泌量升高或下降，或某一种激素 的相应受体改变，将影响精子发生，并致第二性征改变及性功能障碍。 二、生殖管道 (一)附睾 附睾分头、体和尾三部分，头部主要由输出小管组成，体部和尾部由附睾管组成 1.输出小管输出小管(efferent duct)是与睾丸网连接的8~12根弯曲小管，构成附睾头 的大部，其远端与附睾管相连。输出小管上皮由高柱状细胞及低柱状细胞相间排列构成，故管 腔不规则（图16-13）。 间质细胞(O@ 满子发生图入 支持细形 图16-12睾丸功能内分泌调节示意图 2.附睾管附睾管(epididymal duct)为一条长4~6m并极度蟠曲的管道，近端与输出小 管相连，远端与输精管相连。附睾管的上皮由高柱状细胞和基细胞组成，管腔规则，腔内精子 和分泌物（图16-13）
LH又称间质细胞刺激素（ICSH），可刺激间质细胞合成和分泌雄激素。ABP可与雄激素结 合，从而保持生精小管含有高浓度的雄激素，促进精子发生。支持细胞分泌的抑制素和间质细 胞分泌的雄激素，又可反馈抑制下丘脑GnRH和腺垂体FSH及LH的分泌（图16－12）。在正常 情况下，各种激素的分泌量是相对恒定的，其中某一种激素分泌量升高或下降，或某一种激素 的相应受体改变，将影响精子发生，并致第二性征改变及性功能障碍。 二、生殖管道 （一）附睾 附睾分头、体和尾三部分，头部主要由输出小管组成，体部和尾部由附睾管组成。 1．输出小管 输出小管（efferent duct）是与睾丸网连接的8～12根弯曲小管，构成附睾头 的大部，其远端与附睾管相连。输出小管上皮由高柱状细胞及低柱状细胞相间排列构成，故管 腔不规则（图16－13）。 图16-12 睾丸功能内分泌调节示意图 2．附睾管 附睾管（epididymal duct）为一条长4～6m并极度蟠曲的管道，近端与输出小 管相连，远端与输精管相连。附睾管的上皮由高柱状细胞和基细胞组成，管腔规则，腔内精子 和分泌物（图16－13）
孩出小管 图16-13输出小管和附睾管 从附睾的头部、体部至尾部，管道上皮细胞的种类亦有不同。电镜观察下，可见附睾头部 上皮中的高柱状细胞胞质深染，核长，位于细胞近腔面，游离面有纤毛伸入管腔。低柱状细胞 核靠近基部，核仁明显，胞质中含大量溶酶体及大小不等的吞饮小泡，多位于核的近腔面，细 胞游离面常凸向管腔，并有少量微绒毛（图16·14）。高柱状细胞有分泌功能，低柱状细胞有 消化和吸收腔内物质的作用。体部及尾部的高柱状细胞表面有成簇排列的粗而长的的微绒毛 (又称静纤毛stereocilium),胞质中富含线粒体和粗面内质网，数个高尔基复合体位于核上 方，还可见较多有膜包裹的致密颗粒及泡样结构，细胞有分泌和吸收功能。 图16-14人附睾输出小管电镜像×1150 P纤毛柱状细胞，C无纤毛柱状细胞，Ci纤毛 附睾管的上皮基膜外侧有薄层平滑肌围绕，并从管道的头端至尾端逐渐增厚，肌层的收缩 有助于管腔内的精子向输精管方向缓慢移动。管壁外为富含血管的疏松结缔组织。 生精小管产生的精子经直精小管、睾丸网进入附睾。精子在附睾内停留8~17天，并经历 一系列成熟变化，才能获得运动能力，达到功能上的成熟。这不仅依赖于雄激素的存在，而且 与附睾上皮细胞分泌的肉毒碱、甘油磷酸胆碱和唾液酸等密切相关。附睾的功能异常也会影响 精子的成熟，导致不育。 (二)输精管
图16-13 输出小管和附睾管 从附睾的头部、体部至尾部，管道上皮细胞的种类亦有不同。电镜观察下，可见附睾头部 上皮中的高柱状细胞胞质深染，核长，位于细胞近腔面，游离面有纤毛伸入管腔。低柱状细胞 核靠近基部，核仁明显，胞质中含大量溶酶体及大小不等的吞饮小泡，多位于核的近腔面，细 胞游离面常凸向管腔，并有少量微绒毛（图16－14）。高柱状细胞有分泌功能，低柱状细胞有 消化和吸收腔内物质的作用。体部及尾部的高柱状细胞表面有成簇排列的粗而长的的微绒毛 （又称静纤毛stereocilium），胞质中富含线粒体和粗面内质网，数个高尔基复合体位于核上 方，还可见较多有膜包裹的致密颗粒及泡样结构，细胞有分泌和吸收功能。 图16-14 人附睾输出小管电镜像 ×1150 P纤毛柱状细胞，C无纤毛柱状细胞，Ci纤毛 附睾管的上皮基膜外侧有薄层平滑肌围绕，并从管道的头端至尾端逐渐增厚，肌层的收缩 有助于管腔内的精子向输精管方向缓慢移动。管壁外为富含血管的疏松结缔组织。 生精小管产生的精子经直精小管、睾丸网进入附睾。精子在附睾内停留8～17天，并经历 一系列成熟变化，才能获得运动能力，达到功能上的成熟。这不仅依赖于雄激素的存在，而且 与附睾上皮细胞分泌的肉毒碱、甘油磷酸胆碱和唾液酸等密切相关。附睾的功能异常也会影响 精子的成熟，导致不育。 （二）输精管
