一、眼的发生 (一）眼球的发生 胚胎第4周，前脑两侧突出左、右两个视泡(optic vesicle),视泡远端膨大，贴近体表外 胚层，并凹陷形成双层杯状结构，称视杯(optic cup)。视泡近端变细，称视柄(optic stlk)，与前脑分化成的间脑相连。与此同时，体表外胚层在视泡的诱导下增厚，形成晶状体 板(lens placode)。随后晶状体板凹陷入视杯内，渐与体表外胚层脱离，发育成晶状体泡 (lens vesicle)(图26·1)。在视杯内与晶状体泡之间，视杯周围及其与体表外胚层之间充 填间充质。眼的各部分就是由视杯与视柄、晶状体泡及它们周围的间充质进一步发育形成的。 规杯外层 视杯内层 第4周 第5周 图26-1视杯与晶状体的发生 1.视网膜和视神经的发生视杯分为内、外两层。外层分化为视网膜色素上皮层；内层增 厚，结构与脑泡壁类似，以后分化形成视杆细胞、视锥细胞、双极细胞和节细胞等。两层之间 的视泡腔变窄，最后消失，于是两层直接相贴，构成视网膜视部。视杯口边缘部，内层上皮不 增厚，与外层分化的色素上皮相贴，并在晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸，形成视网膜的 睫状体部与虹膜部。睫状体部内层上皮分化为非色素上皮，虹膜内层上皮分化为色素上皮。虹 膜的外层色素上皮层还分化出虹膜的平滑肌，即瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。 胚胎第5周，视杯及视柄下方向内凹陷，形成一条纵沟，称脉络膜裂(choroid fissure)。 脉络膜裂内含间充质和玻璃体动、静脉，为玻璃体和晶状体的发育提供营养。玻璃体动脉还发 出分支营养视网膜。脉络膜裂于胚胎第7周封闭。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化，并 遗留一残迹称玻璃体管（图26·2）。近段成为视网膜中央动、静脉。视柄与视杯相连，也分 内、外两层，两层之间夹一腔腺。随着视网膜的发育分化，节细胞的轴突向视柄内层聚集，视 柄内层逐渐增厚，并与外层融合，两层之间的腔隙消失。视柄演变为视神经（图26·3）
一、眼的发生 （一）眼球的发生 胚胎第4周，前脑两侧突出左、右两个视泡（optic vesicle）。视泡远端膨大，贴近体表外 胚层，并凹陷形成双层杯状结构，称视杯（optic cup）。视泡近端变细，称视柄（optic stalk），与前脑分化成的间脑相连。与此同时，体表外胚层在视泡的诱导下增厚，形成晶状体 板（lens placode）。随后晶状体板凹陷入视杯内，渐与体表外胚层脱离，发育成晶状体泡 （lens vesicle）（图26－1）。在视杯内与晶状体泡之间，视杯周围及其与体表外胚层之间充 填间充质。眼的各部分就是由视杯与视柄、晶状体泡及它们周围的间充质进一步发育形成的。 图26－1 视杯与晶状体的发生 1．视网膜和视神经的发生 视杯分为内、外两层。外层分化为视网膜色素上皮层；内层增 厚，结构与脑泡壁类似，以后分化形成视杆细胞、视锥细胞、双极细胞和节细胞等。两层之间 的视泡腔变窄，最后消失，于是两层直接相贴，构成视网膜视部。视杯口边缘部，内层上皮不 增厚，与外层分化的色素上皮相贴，并在晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸，形成视网膜的 睫状体部与虹膜部。睫状体部内层上皮分化为非色素上皮，虹膜内层上皮分化为色素上皮。虹 膜的外层色素上皮层还分化出虹膜的平滑肌，即瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。 胚胎第5周，视杯及视柄下方向内凹陷，形成一条纵沟，称脉络膜裂（choroid fissure）。 脉络膜裂内含间充质和玻璃体动、静脉，为玻璃体和晶状体的发育提供营养。玻璃体动脉还发 出分支营养视网膜。脉络膜裂于胚胎第7周封闭。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化，并 遗留一残迹称玻璃体管（图26－2）。近段成为视网膜中央动、静脉。视柄与视杯相连，也分 内、外两层，两层之间夹一腔腺。随着视网膜的发育分化，节细胞的轴突向视柄内层聚集，视 柄内层逐渐增厚，并与外层融合，两层之间的腔隙消失。视柄演变为视神经（图26－3）
杯内层 喷璃体动 视 视网膜中突动 第7 视网装色素园 验璃体动球 视桥 程网藻中尖动脉 图26-2眼球与眼睑的发生
图26－2 眼球与眼睑的发生
柄蹈 里填中b动肤 网中央静 节看但结 张络型闭合 图26·3视柄横切示视神经的发生 2.晶状体、角膜和眼房的发生晶状体由晶状体泡演变而成。最初晶状体泡由单层上皮组 成（图26·1）。前壁细胞立方形，分化为晶状体上皮：后壁细胞高柱状，并逐渐向前壁方向 伸长，形成晶状体纤维，泡腔逐渐缩小，直至消失，晶状体变为实体的结构（图26-2）。此 后，晶状体赤道区的上皮细胞不断增生、变长，形成新的晶状体纤维。原有的晶状体纤维及其 胞核逐渐退化形成晶状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核的周围，晶状体及晶状体核 逐渐增大。此时程持续终身，但随年龄的增长速度减慢，故晶状体核可区分成胚胎核、胎儿 核、婴儿核及成人核等。 在晶状体泡的诱导下，与其相对的体表外胚层分化为角膜上皮。在晶状体泡与角膜上皮之 间充填的间充质内出现一个腔膜，即前房。角膜上皮后面的间充质分化为角膜其余各层。晶状 体前面的间充质形成一层膜，周边部厚，以后形成虹膜的基质；中央部薄，封闭视杯口，称为 瞳孔膜(pupillary membrane)。虹膜与睫状体形成后，虹膜、睫状体与晶状体之间形成后 房。出生前瞳孔膜被吸收而消失，前、后房经瞳孔相连通（图26~2）。 3,血管膜和巩膜的发生视杯周围的间充质分为内、外两层。内层富含血管和色素细胞， 分化成眼球壁的血管膜。血管膜的大部分贴在视网膜外面，即为脉络膜；贴在视杯口边缘部的 间充质则分化为虹膜基质和睫状体的主体。视杯周围间充质的外层较致密，分化为巩膜。脉络 膜与巩膜分别与视神经周围的软脑膜和硬脑膜相连续（图26·2）
图26－3 视柄横切示视神经的发生 2．晶状体、角膜和眼房的发生 晶状体由晶状体泡演变而成。最初晶状体泡由单层上皮组 成（图26－1）。前壁细胞立方形，分化为晶状体上皮；后壁细胞高柱状，并逐渐向前壁方向 伸长，形成晶状体纤维，泡腔逐渐缩小，直至消失，晶状体变为实体的结构（图26－2）。此 后，晶状体赤道区的上皮细胞不断增生、变长，形成新的晶状体纤维。原有的晶状体纤维及其 胞核逐渐退化形成晶状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核的周围，晶状体及晶状体核 逐渐增大。此时程持续终身，但随年龄的增长速度减慢，故晶状体核可区分成胚胎核、胎儿 核、婴儿核及成人核等。 在晶状体泡的诱导下，与其相对的体表外胚层分化为角膜上皮。在晶状体泡与角膜上皮之 间充填的间充质内出现一个腔膜，即前房。角膜上皮后面的间充质分化为角膜其余各层。晶状 体前面的间充质形成一层膜，周边部厚，以后形成虹膜的基质；中央部薄，封闭视杯口，称为 瞳孔膜（pupillary membrane）。虹膜与睫状体形成后，虹膜、睫状体与晶状体之间形成后 房。出生前瞳孔膜被吸收而消失，前、后房经瞳孔相连通（图26－2）。 3．血管膜和巩膜的发生 视杯周围的间充质分为内、外两层。内层富含血管和色素细胞， 分化成眼球壁的血管膜。血管膜的大部分贴在视网膜外面，即为脉络膜；贴在视杯口边缘部的 间充质则分化为虹膜基质和睫状体的主体。视杯周围间充质的外层较致密，分化为巩膜。脉络 膜与巩膜分别与视神经周围的软脑膜和硬脑膜相连续（图26－2）
(二)眼睑和泪腺的发生 胚胎第7周时，眼球前方与角膜上皮毗的体表外胚层形成上、下两个皱褶，分别为上、下 眼脸。反折到眼脸内面的体表外胚层分化为复层柱状的结膜上皮，与角膜上皮相延续。眼睑外 面的体表外胚层则分化为表皮。皱裙内的间充质则分化为眼脸的其它结构。第10周时，上、下 眼脸的边缘互相融合（图26-2），至第7或第8个月时才重新张开。 泪腺由体表外胚层上皮下陷形成。泪腺的发育较晚，出生后6周才具分泌泪液的功能。 (三)眼的常见畸形 1,虹膜缺损若脉络膜裂在虹膜处未完全闭合，造成虹膜下方缺损，致使圆形的瞳孔呈钥 匙孔样称虹膜缺损(coloboma of iridis)(图26-4)。此种畸形严重者可延伸到睫状体，视 网膜和视神经，并常伴有眼的其它异常。 图26~4虹膜缺损与瞳孔膜存留 2.瞳孔膜存留若覆盖在晶状体前面的瞳孔膜在出生前吸收不完全，致使在晶状体前方保 留着残存的结缔组织网，称瞳孔膜存留(persistent pupillary membrane))(图26-4)，出生 后可随年龄增长而逐渐吸收。若残存的瞳孔膜影响视力，可手术剔除 3.先天性白内障出生前晶状体即不透明，为先天性白内障(congenital cataract)多为遗 传性，也可由于妊娠早期感染风疹病毒而引起 4.先天性青光眼巩膜静脉窦发育异常或缺失，致使房水回流受阻，眼压增高，眼球膨 大，最后导致视网膜损伤而失明，为先天性青光眼(congenital glaucoma)。基因突变或母亲 妊娠早期感染风疹是产生此畸形的主要原因。 5.眼的其它畸形若两侧视泡在中线合并，则产生独眼畸形(cyclopia),仅在正中部有 一个眼，眼的上方常有一管状鼻。倘若视泡未发生或视泡发育受阻则产生无眼或小眼畸形。 二、耳的发生
（二）眼睑和泪腺的发生 胚胎第7周时，眼球前方与角膜上皮毗的体表外胚层形成上、下两个皱褶，分别为上、下 眼睑。反折到眼睑内面的体表外胚层分化为复层柱状的结膜上皮，与角膜上皮相延续。眼睑外 面的体表外胚层则分化为表皮。皱褶内的间充质则分化为眼睑的其它结构。第10周时，上、下 眼睑的边缘互相融合（图26－2），至第7或第8个月时才重新张开。 泪腺由体表外胚层上皮下陷形成。泪腺的发育较晚，出生后6周才具分泌泪液的功能。 （三）眼的常见畸形 1．虹膜缺损 若脉络膜裂在虹膜处未完全闭合，造成虹膜下方缺损，致使圆形的瞳孔呈钥 匙孔样,称虹膜缺损（coloboma of iridis）（图26－4）。此种畸形严重者可延伸到睫状体，视 网膜和视神经，并常伴有眼的其它异常。 图26－4 虹膜缺损与瞳孔膜存留 2．瞳孔膜存留 若覆盖在晶状体前面的瞳孔膜在出生前吸收不完全，致使在晶状体前方保 留着残存的结缔组织网，称瞳孔膜存留（persistent pupillary membrane）（图26－4），出生 后可随年龄增长而逐渐吸收。若残存的瞳孔膜影响视力，可手术剔除。 3．先天性白内障 出生前晶状体即不透明，为先天性白内障（congenital cataract）多为遗 传性，也可由于妊娠早期感染风疹病毒而引起。 4．先天性青光眼 巩膜静脉窦发育异常或缺失，致使房水回流受阻，眼压增高，眼球膨 大，最后导致视网膜损伤而失明，为先天性青光眼（congenital glaucoma）。基因突变或母亲 妊娠早期感染风疹是产生此畸形的主要原因。 5．眼的其它畸形 若两侧视泡在中线合并，则产生独眼畸形（cyclopia），仅在正中部有 一个眼，眼的上方常有一管状鼻。倘若视泡未发生或视泡发育受阻则产生无眼或小眼畸形。 二、耳的发生
1.内耳的发生胚胎第4周时，菱脑两则的体表外胚层在萎脑的诱导下增厚，继之向下方间 充质内陷，最后与体表外胚层分离，形成一个囊状的听泡(oticvesicle)(图26-5)·听泡 初为梨形，以后向背腹方向延伸增大，分为背侧的前庭囊和腹侧的耳蜗囊，并在背端内侧长出 小囊管，为内淋巴管。前庭囊形成三个半规管和椭圆管的上皮；耳蜗囊形成球囊和耳蜗管的上 皮。这样听泡及其周围的间充质便演变为内耳膜迷路（图26~6）。胚胎第3个月时，膜迷路周 围的间充质分化成一个软骨囊，包绕膜迷路。约在胚胎第5个月时，软骨囊骨化成骨迷路。于 是膜迷路就完全被套在骨迷内，两者间仅隔以狭窄的外淋巴间隙。 发有后期 图26-5耳的发生 内巴管和 .等 图26-6听泡的发育（第5~8周） 2.中耳的发生胚胎第9周时，第1咽囊向背外侧扩伸，远侧盲端膨大成鼓室，近端细窄形 成鼓管。鼓室内胚层与第1鳃沟底的外胚层相贴，分别形成鼓膜内、外上皮，两者之间的间充
1．内耳的发生 胚胎第4周时，菱脑两则的体表外胚层在萎脑的诱导下增厚，继之向下方间 充质内陷，最后与体表外胚层分离，形成一个囊状的听泡（otic vesicle）（图26－5）。听泡 初为梨形，以后向背腹方向延伸增大，分为背侧的前庭囊和腹侧的耳蜗囊,并在背端内侧长出一 小囊管,为内淋巴管。前庭囊形成三个半规管和椭圆管的上皮；耳蜗囊形成球囊和耳蜗管的上 皮。这样听泡及其周围的间充质便演变为内耳膜迷路（图26－6）。胚胎第3个月时，膜迷路周 围的间充质分化成一个软骨囊，包绕膜迷路。约在胚胎第5个月时，软骨囊骨化成骨迷路。于 是膜迷路就完全被套在骨迷内，两者间仅隔以狭窄的外淋巴间隙。 图26－5 耳的发生 图26－6 听泡的发育（第5～8周） 2．中耳的发生 胚胎第9周时，第1咽囊向背外侧扩伸，远侧盲端膨大成鼓室，近端细窄形 成鼓管。鼓室内胚层与第1鳃沟底的外胚层相贴，分别形成鼓膜内、外上皮，两者之间的间充
质形成鼓膜的结缔组织（图26~5）。鼓室周围的间充质分化成三块听小骨，听小骨渐突入鼓 室内（图26-5）。 3.外耳的发生外耳道由第1鳃沟演变形成。胚胎第2个月末，第1鳃沟向内深陷，形成漏斗 状管道，以后演变成外耳道外侧段。管道的底部外胚层细胞增生成一上皮细胞板，称外耳道栓 (meatal plug)。胚胎第7个月时，外耳道栓内部细胞退化吸收，形成管腔，成为外耳道的内 侧段（图26-5）. 胚胎第6周时，第1鳃沟周围的间充质增生，形成6个结节状隆起，称耳丘(auricula hillock)。后来这些耳丘围绕外耳道口合并，演变成耳廓（图26-7）. 图26-7耳廓的发生 1~6示耳丘6个结节状隆起的发生与演变 4.耳的常见畸形最常见的是先天性耳聋(congenital deafness)和耳廓畸形。内、中、外 耳的发育异常均可导致先天性耳聋，如外耳道闭锁（外耳道栓细胞未吸收）；中耳鼓室闭锁或 听小骨发生异常，造成听骨链僵直；内耳骨迷路、膜迷路发育异常等。先天性耳登大多是遗传 因素引起，但有些是由于致畸因素的干拢，如妊娠早期感染风疹病毒，导致螺旋器损伤；妊娠 后期强噪音对胎儿听力的损伤
质形成鼓膜的结缔组织（图26－5）。鼓室周围的间充质分化成三块听小骨，听小骨渐突入鼓 室内（图26－5）。 3．外耳的发生 外耳道由第1鳃沟演变形成。胚胎第2个月末，第1鳃沟向内深陷，形成漏斗 状管道，以后演变成外耳道外侧段。管道的底部外胚层细胞增生成一上皮细胞板，称外耳道栓 （meatal plug ）。胚胎第7个月时，外耳道栓内部细胞退化吸收，形成管腔，成为外耳道的内 侧段（图26－5）。 胚胎第6周时，第1鳃沟周围的间充质增生，形成6个结节状隆起，称耳丘（auricular hillock）。后来这些耳丘围绕外耳道口合并，演变成耳廓（图26－7）。 图26－7 耳廓的发生 1～6示耳丘6个结节状隆起的发生与演变 4．耳的常见畸形 最常见的是先天性耳聋（congenital deafness）和耳廓畸形。内、中、外 耳的发育异常均可导致先天性耳聋，如外耳道闭锁（外耳道栓细胞未吸收）；中耳鼓室闭锁或 听小骨发生异常，造成听骨链僵直；内耳骨迷路、膜迷路发育异常等。先天性耳聋大多是遗传 因素引起，但有些是由于致畸因素的干拢，如妊娠早期感染风疹病毒，导致螺旋器损伤；妊娠 后期强噪音对胎儿听力的损伤
