消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺（如口腔粘膜小唾液腺、胃腺、肠腺等）和 构成器官的大消化腺（唾液腺、胰腺和肝）。大消化腺是实质性器官，外包以结缔组织被膜， 被膜的结缔组织伸入腺内，将腺分隔为若干叶和（或）小叶，血管、淋巴管和神经也随同进入 腺内。腺分实质和间质两部分。由腺细胞组成的腺泡以及腺的导管为实质：被膜和叶间与小叶 间结缔组织为间质。 大消化腺的分泌物经导管排入消化管，对食物行使化学消化作用；此外，有的腺还有内分 泌或其他重要功能。 一、大睡液腺 大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺三对，它们的导管开口于口腔】 (一）唾液腺的一般结构 唾液腺为复管泡状腺，被膜较薄，腺实质分为许多小叶，由分支的导管及末端的腺泡组 成。 1.腺泡腺泡(alveoli)呈泡状或管泡状，由单层立方或锥形腺细胞组成，为腺的分泌 部。腺细胞与基膜之间以及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞，细胞扁平，有突起，胞质 内含有肌动蛋白微丝。肌上皮细胞的收缩有助于腺泡分泌物排出。腺泡分浆液性、粘液性和混 合性三种类型（图13-1）。 纹状 g⊙ 图13-1唾液腺腺泡与导管结构模式图 (I)浆液性腺泡(serous alveolus):由浆液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质染 色较深。基部胞质嗜碱性较强，电镜下可见此处有较多粗面内质网和核糖体。核圆形，位于基
消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺（如口腔粘膜小唾液腺、胃腺、肠腺等）和 构成器官的大消化腺（唾液腺、胰腺和肝）。大消化腺是实质性器官，外包以结缔组织被膜， 被膜的结缔组织伸入腺内，将腺分隔为若干叶和（或）小叶，血管、淋巴管和神经也随同进入 腺内。腺分实质和间质两部分。由腺细胞组成的腺泡以及腺的导管为实质；被膜和叶间与小叶 间结缔组织为间质。 大消化腺的分泌物经导管排入消化管，对食物行使化学消化作用；此外，有的腺还有内分 泌或其他重要功能。 一、大唾液腺 大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺三对，它们的导管开口于口腔。 （一）唾液腺的一般结构 唾液腺为复管泡状腺，被膜较薄，腺实质分为许多小叶，由分支的导管及末端的腺泡组 成。 1．腺泡 腺泡（alveoli）呈泡状或管泡状，由单层立方或锥形腺细胞组成，为腺的分泌 部。腺细胞与基膜之间以及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞，细胞扁平，有突起，胞质 内含有肌动蛋白微丝。肌上皮细胞的收缩有助于腺泡分泌物排出。腺泡分浆液性、粘液性和混 合性三种类型（图13－1）。 图13-1 唾液腺腺泡与导管结构模式图 （1）浆液性腺泡（serous alveolus）：由浆液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质染 色较深。基部胞质嗜碱性较强，电镜下可见此处有较多粗面内质网和核糖体。核圆形，位于基
部。顶部胞质内有较多嗜伊红的分泌颗粒（酶原颗粒，zymogen granule)浆液性腺泡分泌物 较稀薄，含唾液淀粉酶。 (2)粘液性腺泡(mucous alveolus):由粘液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质着 色较浅，分泌颗粒不能显示。细胞核扁圆形，居细胞底部。电镜下则可见顶部胞质内有粗大的 分泌颗粒（粘原颗粒，mucinogen granule)。粘液性腺泡的分泌物较粘稠，主要为粘液（糖蛋 白) (3)混合性腺泡(mixed alveolus):由浆液性腺细胞和粘液性腺细胞共同组成。常见的 形式是，腺泡主要由粘液性腺细胞组成，几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末 端，在切片中呈半月形排列，故称半月(demilune)。半月的分泌物可经粘液性细胞间的小管 释入腺泡腔内。 2,导管导管是反复分支的上皮性管道，是腺的排泄部，未端与腺泡相连。唾液腺导管可 分为以下几段（图13·1）。 (l)闰管(intercalated duct):直接与腺泡相连，管径细，管壁为单层立方或单层扁平 上皮 (2)纹状管(striated duct):或称分泌管(secretory duct)),与闰管相连接，管径相， 管壁为单层高柱状上皮，核位居细胞顶部，胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质 膜内褶和纵行排列的线粒体，此种结构使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和 电解质的转运。纹状管上皮细胞能主动吸收分泌物中的Na+,将k+排入管腔，并可重吸收或 排出水，故可调节唾液中的电解质含量和唾液量。 (3)小叶间导管和总导管：纹状管汇合形成小叶间导管，行于小叶间结缔组织内。小叶 间导管较粗，管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合并增粗，最后形成一条或几条总导 管开口于口腔，导管近口腔开口处渐为复层扁平上皮，与口腔上皮相连续。 (二)三种唾液腺的结构特点 1.腮腺为纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短。分泌物含唾液淀粉酶多，粘液少。 2.下领下腺为混合腺，浆液性腺泡多，粘液性和混合性腺泡少。闰管短，纹状管发达。 分泌物含唾液演粉酶较少，粘液较多（图13-2）
部。顶部胞质内有较多嗜伊红的分泌颗粒（酶原颗粒，zymogen granule）浆液性腺泡分泌物 较稀薄,含唾液淀粉酶。 （2）粘液性腺泡（mucous alveolus）：由粘液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质着 色较浅，分泌颗粒不能显示。细胞核扁圆形，居细胞底部。电镜下则可见顶部胞质内有粗大的 分泌颗粒（粘原颗粒，mucinogen granule）。粘液性腺泡的分泌物较粘稠，主要为粘液（糖蛋 白）。 （3）混合性腺泡（mixed alveolus）：由浆液性腺细胞和粘液性腺细胞共同组成。常见的 形式是，腺泡主要由粘液性腺细胞组成，几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末 端，在切片中呈半月形排列，故称半月（demilune）。半月的分泌物可经粘液性细胞间的小管 释入腺泡腔内。 2．导管导管是反复分支的上皮性管道，是腺的排泄部，末端与腺泡相连。唾液腺导管可 分为以下几段（图13－1）。 （1）闰管（intercalated duct）：直接与腺泡相连，管径细，管壁为单层立方或单层扁平 上皮。 （2）纹状管（striated duct）：或称分泌管（secretory duct），与闰管相连接，管径相， 管壁为单层高柱状上皮，核位居细胞顶部，胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质 膜内褶和纵行排列的线粒体，此种结构使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和 电解质的转运。纹状管上皮细胞能主动吸收分泌物中的Na＋，将k＋排入管腔，并可重吸收或 排出水，故可调节唾液中的电解质含量和唾液量。 （3）小叶间导管和总导管：纹状管汇合形成小叶间导管，行于小叶间结缔组织内。小叶 间导管较粗，管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合并增粗，最后形成一条或几条总导 管开口于口腔，导管近口腔开口处渐为复层扁平上皮，与口腔上皮相连续。 （二）三种唾液腺的结构特点 1．腮腺为纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短。分泌物含唾液淀粉酶多，粘液少。 2．下颌下腺 为混合腺，浆液性腺泡多，粘液性和混合性腺泡少。闰管短，纹状管发达。 分泌物含唾液演粉酶较少，粘液较多（图13－2）
合腺 0 图13-2下颌下腺 3,舌下腺为混合腺，以粘液性和混合性腺泡为主，半月较多，无闰管，纹状管也较短。 分泌物以粘液为主。 (三)唾液 睡液的70%由下颌下腺分泌，25%由腮腺分泌，5%由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起 润滑口腔作用，唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中还含有溶菌酶。唾液腺间质内有淋巴 细胞和浆细胞，浆细胞分泌的1gA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成分泌性1gA,随唾液 排入口腔，具有免疫作用。 (四)下颌下腺分泌的生物活性多肽 近20年来，陆续从鼠等动物及人的下颌下腺发现或分离撮出近30种生物活性多肽，有的已 被提纯，其分子结构也已清楚。这些多肽物质或直接分泌入血，或随唾液进入消化道再由胃肠 吸收入血，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。根据多肽的不同化学性质和生理作 用，可将它们分为四大类：@促细胞生长与分化的因子，如神经生长因子(NGF),表皮生长 因子(EGF),内皮生长刺激因子(EGSF)、红细胞生成素(EPO)、骨髓克隆刺激因子 (CSF)等。②内环境稳定因子，如肾素(renin)、激肽释放酶(kallikrein,kk)、生长抑 素、胰岛素和高血糖素样物质等。③消化酶，如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④细胞 内调节因子，如酯肽酶等。有的多肽物质已制成商品试剂，如从小鼠下颌下腺提纯的EGF和 NGF广泛用于实验研究. 小鼠和大鼠出生后随着性发育成熟，下颌下腺纹状管逐渐增粗、增长和弯曲，上皮细胞顶 部胞质内出现许多分泌颗粒。由导管上皮演变成的这种分泌细胞，称为颗粒曲管细胞 (granular convoluted tubulecell,.GCT细胞)（图13-3）。现已证实，鼠和其他一些啮齿动物 下颌下腺分泌的多种生物活性多肽，主要定位于GCT细胞的分泌颗粒内；人和其他哺乳动物的 下领下腺无GCT细胞，多肽可能由纹状管或其他导管的上皮细胞产生
图13－2 下颌下腺 3．舌下腺 为混合腺，以粘液性和混合性腺泡为主，半月较多，无闰管，纹状管也较短。 分泌物以粘液为主。 （三）唾液 唾液的70％由下颌下腺分泌，25％由腮腺分泌，5％由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起 润滑口腔作用，唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中还含有溶菌酶。唾液腺间质内有淋巴 细胞和浆细胞，浆细胞分泌的IgA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成分泌性IgA，随唾液 排入口腔，具有免疫作用。 （四）下颌下腺分泌的生物活性多肽 近20年来，陆续从鼠等动物及人的下颌下腺发现或分离撮出近30种生物活性多肽，有的已 被提纯，其分子结构也已清楚。这些多肽物质或直接分泌入血，或随唾液进入消化道再由胃肠 吸收入血，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。根据多肽的不同化学性质和生理作 用，可将它们分为四大类：①促细胞生长与分化的因子，如神经生长因子（NGF），表皮生长 因子（EGF），内皮生长刺激因子（EGSF）、红细胞生成素（EPO）、骨髓克隆刺激因子 （CSF）等。②内环境稳定因子，如肾素（renin）、激肽释放酶（kallikrein,kk）、生长抑 素、胰岛素和高血糖素样物质等。③消化酶，如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④细胞 内调节因子，如酯肽酶等。有的多肽物质已制成商品试剂，如从小鼠下颌下腺提纯的EGF和 NGF广泛用于实验研究。 小鼠和大鼠出生后随着性发育成熟，下颌下腺纹状管逐渐增粗、增长和弯曲，上皮细胞顶 部 胞 质 内 出 现 许 多 分 泌 颗 粒 。 由 导 管 上 皮 演 变 成 的 这 种 分 泌 细 胞 ， 称 为 颗 粒 曲 管 细 胞 （granular convoluted tubulecell,GCT细胞）（图13－3）。现已证实，鼠和其他一些啮齿动物 下颌下腺分泌的多种生物活性多肽，主要定位于GCT细胞的分泌颗粒内；人和其他哺乳动物的 下颌下腺无GCT细胞，多肽可能由纹状管或其他导管的上皮细胞产生
小鼠下颌下腺GCT细胞的发育分化有明显的性别差异，雄鼠至性成熟时（生后60天）GCT 发育快，小管长而弯曲，分支多，雌鼠的GCT则相对发育较差。雄鼠GCT细胞内的分泌颗粒及 产生的多肽也较雌鼠的多。若将新生雄鼠阉割，或给雌鼠以雄激素，GCT细胞的性差则消失 表明小鼠下颌下腺GCT细胞的发育是依赖雄激素的。此外，甲状腺素和肾上腺皮质激素对GCT 的发育与分化也有促进作用。 图13-3大鼠下颌下腺颗粒曲管细胞×400 A表皮生长因子(EGF)免疫组织化学法显示阳性颗粒曲管细胞 B半薄切片甲苯胺蓝染色示颗粒曲管细胞内的分泌颗粒（↑） (上海医科大学赵培林教授供图) 二、胰腺 胰腺表面覆以薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶，但人胰腺小 叶分界不明显。腺实质由外分泌部和内分泌部两部分组成。外分泌部分泌胰液，含有多种消化 酶，经导管排入十二指肠，在食物消化中起重要作用。内分泌部是散在于外分泌部之间的细胞 团，称胰岛，它分泌的激素进入血液或淋巴，主要参与调节碳水化合物的代谢（图13-4）。 图13-4人胰腺HE×400
小鼠下颌下腺GCT细胞的发育分化有明显的性别差异，雄鼠至性成熟时（生后60天）GCT 发育快，小管长而弯曲，分支多，雌鼠的GCT则相对发育较差。雄鼠GCT细胞内的分泌颗粒及 产生的多肽也较雌鼠的多。若将新生雄鼠阉割，或给雌鼠以雄激素，GCT细胞的性差则消失， 表明小鼠下颌下腺GCT细胞的发育是依赖雄激素的。此外，甲状腺素和肾上腺皮质激素对GCT 的发育与分化也有促进作用。 图 13-3 大鼠下颌下腺颗粒曲管细胞×400 A 表皮生长因子（EGF）免疫组织化学法显示阳性颗粒曲管细胞 B 半薄切片甲苯胺蓝染色示颗粒曲管细胞内的分泌颗粒（↑） （上海医科大学赵培林教授供图） 二、胰腺 胰腺表面覆以薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶，但人胰腺小 叶分界不明显。腺实质由外分泌部和内分泌部两部分组成。外分泌部分泌胰液，含有多种消化 酶，经导管排入十二指肠，在食物消化中起重要作用。内分泌部是散在于外分泌部之间的细胞 团，称胰岛，它分泌的激素进入血液或淋巴，主要参与调节碳水化合物的代谢（图13－4）。 图13－4 人胰腺 HE×400
(一)外分泌部 外分泌部为浆液性复管泡状腺。小叶间结缔组织中有导管、血管、淋巴管和神经。 1.腺泡腺细胞呈锥体形，细胞底部位于基膜上，基膜与腺细胞之间无肌上皮细胞。腺细 胞具有合成蛋白质的结构特点，基部胞质内含有丰富的粗面内质网和核糖体，故在HE切片 上，此处胞质呈嗜碱性。细胞核圆形，位近基底部。细胞合成的蛋白质（酶的前体），经高尔 基复合体组装于分泌颗粒（酶原颗粒）内。颗粒聚集于细胞顶部（图13~5），其数量因细胞 功能状态不同而异，饥饿时细胞内分泌颗粒增多；进食后细胞释放分泌物，颗粒减少。 5 图13-5小鼠胰腺细胞电镜像×12000 S分泌颗粒，RER粗面内质网，M线粒体，Lu腺腔，TJ紧密连接 (上海医科大学电镜室供图) 胰腺腺泡腔面还可见一些较小的扁平或立方形细胞，称泡心细胞(centroacinar cell),细 胞质染色淡，核圆形或卵圆形。泡心细胞是延伸入腺泡腔内的闰管上皮细胞（图13·-6） 66 图13-6胰腺腺泡模式图 示泡心细胞与闰管 2.导管腺泡以泡心细胞与闰管相连，胰腺的闰管长，无纹状管，闰管逐渐汇合形成小叶 内导管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿 胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头。闰管腔小，为单层扁平或立方上 皮，细胞结构与泡心细胞相同。从小叶内导管至主导管，管腔渐增大，单层立方皮逐渐变为单 层柱状，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞 3.胰液胰液为碱性液体，Na+、K+、Ca2+、Mg2+、HC0~3、HP042+等，其中以碳酸氢 盐含量最高，胰液中的多种消化酶由腺泡细胞分泌，如胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、多肽酶、胰淀
（一）外分泌部 外分泌部为浆液性复管泡状腺。小叶间结缔组织中有导管、血管、淋巴管和神经。 1．腺泡腺细胞呈锥体形，细胞底部位于基膜上，基膜与腺细胞之间无肌上皮细胞。腺细 胞具有合成蛋白质的结构特点，基部胞质内含有丰富的粗面内质网和核糖体，故在HE切片 上，此处胞质呈嗜碱性。细胞核圆形，位近基底部。细胞合成的蛋白质（酶的前体），经高尔 基复合体组装于分泌颗粒（酶原颗粒）内。颗粒聚集于细胞顶部（图13－5），其数量因细胞 功能状态不同而异，饥饿时细胞内分泌颗粒增多；进食后细胞释放分泌物，颗粒减少。 图13-5 小鼠胰腺细胞电镜像×12000 S分泌颗粒，RER粗面内质网，M线粒体，Lu腺腔，TJ紧密连接 （上海医科大学电镜室供图） 胰腺腺泡腔面还可见一些较小的扁平或立方形细胞，称泡心细胞（centroacinar cell），细 胞质染色淡，核圆形或卵圆形。泡心细胞是延伸入腺泡腔内的闰管上皮细胞（图13－6）。 图13－6 胰腺腺泡模式图 示泡心细胞与闰管 2．导管腺泡以泡心细胞与闰管相连，胰腺的闰管长，无纹状管，闰管逐渐汇合形成小叶 内导管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿 胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头。闰管腔小，为单层扁平或立方上 皮，细胞结构与泡心细胞相同。从小叶内导管至主导管，管腔渐增大，单层立方皮逐渐变为单 层柱状，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞。 3．胰液 胰液为碱性液体,Na +、K +、Ca 2+、Mg 2+、HCO－ 3、HPO4 2+等，其中以碳酸氢 盐含量最高，胰液中的多种消化酶由腺泡细胞分泌，如胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、多肽酶、胰淀
粉酶、胰脂肪酶、胆固醇脂酶、DNA酶、RNA酶等，它们分别消化食物中的各种营养成分， 腺泡细胞分泌的酶有的是以酶原形式排出，如胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原，它们排入小肠后被 肠肽酶激活成为有活性酶。腺细胞还分泌一种胰蛋白酶抑制因子，能防止胰蛋白酶原在胰腺内 致活，若这种内在机制失调或某些致病因素使胰蛋白酶原在胰腺内激活，可致胰腺组织分解破 坏，导致急性胰腺炎。 胰腺的分泌受神经和体液的调节。交感和副交感神经随血管进入胰腺，其未梢分布于腺 泡，副交感神经兴奋促进胰酶分泌，交感神经兴奋使分泌减少。消化管内分泌细胞分泌的某些 激素也参与对胰腺分泌的调节，如促胰液素主要作用于小导管上皮细胞，使其分泌大量水和碳 酸氢盐，胰液量增多；胆囊收缩素~促胰酶素可促进腺泡细胞分泌大量消化酶，但胰液量不增 多；胃泌素也有促进胰酶分泌作用。 (二)内分泌部 胰岛(pancreas islet)是由内分泌细胞组成的细胞团，分布于腺泡之间在（图13-4）。 成人胰腺约100万个胰岛，约占胰腺体积的1.5%左右，胰尾部的胰岛较多。胰岛大小不一，小 的仅由10多个细胞组成，大的有数百个细胞，也可见单个细胞散在于腺泡之间，胰岛细胞呈团 索状分布，细胞间有丰富的有孔型毛细血管，细胞释放激素入血。人胰岛主要有A、B、D、PP 四种细胞，某些动物的胰岛内还有D,细胞、C细胞等，细胞之间有紧密连接和缝隙连接。HE染 色切片中不易区分各种细胞，一些特殊染色法可显示A、B、D三种细胞。近年多用电镜和免疫 细胞化学法区分和研究胰岛各种细胞（图137,13-8）。 1.A细胞约占胰岛细胞总数的20%，细胞体积较大，多分布在胰岛周边部（图13-7）。 电镜下可见A细胞内的分泌颗粒较大，呈圆形或卵圆形，颗粒内的致密核芯常偏于一侧，膜与 核芯之间在可见一新月形的帽样间隙，内含密度较低的无定形物（图13-8）。A细胞分泌高血 糖素(glucagon),故又称高血糖素细胞。高血糖是小分子多肽，它的作用是促进肝细胞内的 糖原分解为葡萄糖，并抑制糖原合成，故使血糖升高。 图13-8 2.B细胞数量较多，约占胰岛细胞总数的70%，主要位于胰岛的中央部（图13-7）。B 细胞内的分泌颗粒大小不一，其结构因动物种属而异，人和鼠等的B细胞颗粒内常见杆状或不 规则形晶状致密核芯，核芯与膜之间有较宽的清亮间隙（图13·8）。B细胞分泌胰岛素
粉酶、胰脂肪酶、胆固醇脂酶、DNA酶、RNA酶等，它们分别消化食物中的各种营养成分。 腺泡细胞分泌的酶有的是以酶原形式排出，如胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原，它们排入小肠后被 肠肽酶激活成为有活性酶。腺细胞还分泌一种胰蛋白酶抑制因子，能防止胰蛋白酶原在胰腺内 致活，若这种内在机制失调或某些致病因素使胰蛋白酶原在胰腺内激活，可致胰腺组织分解破 坏，导致急性胰腺炎。 胰腺的分泌受神经和体液的调节。交感和副交感神经随血管进入胰腺，其末梢分布于腺 泡，副交感神经兴奋促进胰酶分泌，交感神经兴奋使分泌减少。消化管内分泌细胞分泌的某些 激素也参与对胰腺分泌的调节，如促胰液素主要作用于小导管上皮细胞，使其分泌大量水和碳 酸氢盐，胰液量增多；胆囊收缩素－促胰酶素可促进腺泡细胞分泌大量消化酶，但胰液量不增 多；胃泌素也有促进胰酶分泌作用。 （二）内分泌部 胰岛（pancreas islet）是由内分泌细胞组成的细胞团，分布于腺泡之间在（图13－4）。 成人胰腺约100万个胰岛，约占胰腺体积的1.5%左右，胰尾部的胰岛较多。胰岛大小不一，小 的仅由10多个细胞组成，大的有数百个细胞，也可见单个细胞散在于腺泡之间，胰岛细胞呈团 索状分布，细胞间有丰富的有孔型毛细血管，细胞释放激素入血。人胰岛主要有A、B、D、PP 四种细胞，某些动物的胰岛内还有D1细胞、C细胞等，细胞之间有紧密连接和缝隙连接。HE染 色切片中不易区分各种细胞，一些特殊染色法可显示A、B、D三种细胞。近年多用电镜和免疫 细胞化学法区分和研究胰岛各种细胞（图13－7，13－8）。 1．A细胞 约占胰岛细胞总数的20％，细胞体积较大，多分布在胰岛周边部（图13－7）。 电镜下可见A细胞内的分泌颗粒较大，呈圆形或卵圆形，颗粒内的致密核芯常偏于一侧，膜与 核芯之间在可见一新月形的帽样间隙，内含密度较低的无定形物（图13－8）。A细胞分泌高血 糖素（glucagon），故又称高血糖素细胞。高血糖是小分子多肽，它的作用是促进肝细胞内的 糖原分解为葡萄糖，并抑制糖原合成，故使血糖升高。 图13-8 2．B细胞 数量较多，约占胰岛细胞总数的70％，主要位于胰岛的中央部（图13－7）。B 细胞内的分泌颗粒大小不一，其结构因动物种属而异，人和鼠等的B细胞颗粒内常见杆状或不 规则形晶状致密核芯，核芯与膜之间有较宽的清亮间隙（图13－8）。B细胞分泌胰岛素
(insulin),故又称胰岛素细胞。胰岛素是含51个氨基酸的多肽，主要作用是促进细胞吸收血 液内的葡萄糖作为细胞代谢的主要能量来源，同时也促进肝细胞将葡萄糖合成糖原或转化为脂 肪。故胰岛素的作用与高血糖素相反，可使血溏降低。这两种激素的协同作用，使血糖水平保 持稳定。若胰岛素的作用与高血糖素相反，可使血糖降低。这两种激索的协同作用，使血糖水 平保持稳定。若胰岛发生病变，B细胞退化，胰岛素分泌不足，可致血溏升高，并从尿中排 出，即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能亢进，则胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。 3,D细胞数量少，约占胰岛细胞总数的5%，D细胞散在于A、B细胞之间，并与A、B细 胞紧密相贴（图13·7）细胞间有缝隙连接。D细胞内的分泌颗粒较大，圆形或卵圆形，内容物 呈细颗粒状，电子密度低。D细胞分泌生长抑素(somato statin),它以旁分泌方式或经缝隙 连接直接作用于邻近的A细胞、B细胞或PP细胞，抑制这些细胞的分泌功能。生长抑素也可进 入血循环对其他细胞功能起调节作用： 9 ，高 图13-7胰岛 A.胰岛三种细胞分布模式图 B.高血糖素免疫细胞化学(PAP法)示胰岛A细胞×1OO C胰岛素免疫细胞化学（胶体金法）示胰岛B细胞×100 4.PP细胞数量很少，除存在于胰岛内，还可见于外分泌部的导管上皮内及腺泡细胞间， 胞质内也有分泌颗粒。PP细胞分泌胰多肽(pancreatic polypeptide),它有抑制胃肠运动和胰 液分泌以及胆囊收缩的作用。 除以上几种细胞外，某些动物的胰岛内还发现有分泌血管活性肠肽(VIP)的D细胞，分 泌胃泌素的G细胞。有的低等脊椎动物胰岛内还存在一种无分泌颗粒的细胞，称为C细胞，它 是一种未分化细胞，可分化为A、B、D等细胞。胰岛细胞中除B细胞外，其他几种细胞也见于 胃肠粘膜内，它们的结构也相似，都合成和分泌肽类或胺类物质，故认为胰岛细胞也属APUD 系统，并将胃、肠、胰这些性质类似的内分泌细胞归纳称为胃肠胰内分泌系统(gastro-.entero- pancreatic endocrinesystem),简称GEP系统
（insulin），故又称胰岛素细胞。胰岛素是含51个氨基酸的多肽，主要作用是促进细胞吸收血 液内的葡萄糖作为细胞代谢的主要能量来源，同时也促进肝细胞将葡萄糖合成糖原或转化为脂 肪。故胰岛素的作用与高血糖素相反，可使血溏降低。这两种激素的协同作用，使血糖水平保 持稳定。若胰岛素的作用与高血糖素相反，可使血糖降低。这两种激素的协同作用，使血糖水 平保持稳定。若胰岛发生病变，B细胞退化，胰岛素分泌不足，可致血溏升高，并从尿中排 出，即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能亢进，则胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。 3．D细胞 数量少，约占胰岛细胞总数的5％，D细胞散在于A、B细胞之间，并与A、B细 胞紧密相贴（图13－7）细胞间有缝隙连接。D细胞内的分泌颗粒较大，圆形或卵圆形，内容物 呈细颗粒状，电子密度低。D细胞分泌生长抑素（somato statin），它以旁分泌方式或经缝隙 连接直接作用于邻近的A细胞、B细胞或PP细胞，抑制这些细胞的分泌功能。生长抑素也可进 入血循环对其他细胞功能起调节作用。 图13－7 胰岛 A．胰岛三种细胞分布模式图 B．高血糖素免疫细胞化学（PAP法）示胰岛A细胞 ×100 C胰岛素免疫细胞化学（胶体金法）示胰岛B细胞 ×100 4．PP细胞数量很少，除存在于胰岛内，还可见于外分泌部的导管上皮内及腺泡细胞间， 胞质内也有分泌颗粒。PP细胞分泌胰多肽（pancreatic polypeptide），它有抑制胃肠运动和胰 液分泌以及胆囊收缩的作用。 除以上几种细胞外，某些动物的胰岛内还发现有分泌血管活性肠肽（VIP）的D1细胞，分 泌胃泌素的G细胞。有的低等脊椎动物胰岛内还存在一种无分泌颗粒的细胞，称为C细胞，它 是一种未分化细胞，可分化为A、B、D等细胞。胰岛细胞中除B细胞外，其他几种细胞也见于 胃肠粘膜内，它们的结构也相似，都合成和分泌肽类或胺类物质，故认为胰岛细胞也属APUD 系统，并将胃、肠、胰这些性质类似的内分泌细胞归纳称为胃肠胰内分泌系统（gastro-enteropancreatic endocrinesystem），简称GEP系统
胰岛内分泌功能也受神经系统的调节，胰岛内可见交感和副交感神经未梢。交感神经兴 奋，促进A细胞分泌，使血糖升高；副交感神经兴奋，促使B细胞分泌，使血糖降低。 三、肝 肝是人体最大的腺，它产生的胆汁经胆管输入十二指肠，参与脂类物质的消化，故通常将 肝列为消化腺。但肝的结构和功能与其他消化腺有很大不同，例如：肝细胞的排列分布特殊 不形成类似胰腺和唾液腺的腺泡；肝内有丰富的血窦，肝动脉血以及由胃肠、胰、脾的静脉汇 合而成的门静脉血均输入肝血窦内；肝细胞既产生胆汁排入胆管，又合成多种蛋白质和脂类物 质直接分泌入血；由胃肠吸收的物质除脂质外全部经门静脉输入肝内，在肝细胞内进行合成、 分解、转化、贮存。因此，肝又是进行物质代谢的重要器官。此外，肝内还有大量巨噬细胞， 它能清除从胃肠进入机体的微生物等有害物。 肝表面覆以致密结缔组织被膜，并富含弹性纤维，被膜表面大部有浆膜覆盖。肝门处的结 缔组织随门静脉、肝动脉和肝管的分支伸入肝实质，将实质分隔成许多肝小叶。 (一)肝小叶 肝小叶(hepatic lobule)是肝的基本结构单位，呈多角棱柱体，长约2nm,宽约lmm,成 人肝约有50万~100万个肝小叶（图13-9）。小叶之间以少量结缔组织分隔，有的动物（如 猪)的肝小叶分界明显，而人的肝小叶间结缔组织很少，相邻肝小叶常连成一片，分界不清 (图13-l0)。肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉(central vein),中央静脉周围是 大致呈放射状排列的肝细胞和肝血窦。 小对问动 图13-9肝小叶模式图
胰岛内分泌功能也受神经系统的调节，胰岛内可见交感和副交感神经末梢。交感神经兴 奋，促进A细胞分泌，使血糖升高；副交感神经兴奋，促使B细胞分泌，使血糖降低。 三、肝 肝是人体最大的腺，它产生的胆汁经胆管输入十二指肠，参与脂类物质的消化，故通常将 肝列为消化腺。但肝的结构和功能与其他消化腺有很大不同，例如：肝细胞的排列分布特殊， 不形成类似胰腺和唾液腺的腺泡；肝内有丰富的血窦，肝动脉血以及由胃肠、胰、脾的静脉汇 合而成的门静脉血均输入肝血窦内；肝细胞既产生胆汁排入胆管，又合成多种蛋白质和脂类物 质直接分泌入血；由胃肠吸收的物质除脂质外全部经门静脉输入肝内，在肝细胞内进行合成、 分解、转化、贮存。因此，肝又是进行物质代谢的重要器官。此外，肝内还有大量巨噬细胞， 它能清除从胃肠进入机体的微生物等有害物。 肝表面覆以致密结缔组织被膜，并富含弹性纤维，被膜表面大部有浆膜覆盖。肝门处的结 缔组织随门静脉、肝动脉和肝管的分支伸入肝实质，将实质分隔成许多肝小叶。 （一）肝小叶 肝小叶（hepatic lobule）是肝的基本结构单位，呈多角棱柱体，长约2nm，宽约1mm ,成 人肝约有50万～100万个肝小叶（图13－9）。小叶之间以少量结缔组织分隔，有的动物（如 猪）的肝小叶分界明显，而人的肝小叶间结缔组织很少，相邻肝小叶常连成一片，分界不清 （图13－10）。肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉（central vein），中央静脉周围是 大致呈放射状排列的肝细胞和肝血窦。 图13－9 肝小叶模式图
图13-10肝小叶横切图 正常肝内的结缔组织仅占肝体积的4%左右，主要分布在肝小叶之间，肝小叶则占肝体积 96%。肝细胞是构成肝小叶的主要成分，约占肝小叶体积的75%。肝细胞以中央静脉为中心单 行排列成板状，称为肝板(hepatic plate)。肝板凹凸不平，大致呈放射状，相邻肝板吻合连 接，形成迷路样结构。肝板之羊为肝血窦，血窦经肝板上的孔互相通连，形成网状管道（图13 -1l),在切片中，肝板的断面呈索状，称肝索(hepatic cord)(图13·l2),肝细胞相邻 面的质膜局部凹陷，形成微细的小管，称胆小管，胆小管在肝板内也相互连接成网（图13 11)。 们臀民 央静脉新板 肝血资 阻小管 o。。 图13-11肝板、肝血窦与胆小管关系模式图 , P4 肝巨噬细胞 内废细聪 图13-12肝索与肝血窦 L.肝细胞肝细胞(hepatocyte)体积较大，直径20~30um,呈多面体形。肝细胞有三种 不同的功能面：血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞 表面积增大。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构（图13~13）
图13－10 肝小叶横切图 正常肝内的结缔组织仅占肝体积的4％左右，主要分布在肝小叶之间，肝小叶则占肝体积 96％。肝细胞是构成肝小叶的主要成分，约占肝小叶体积的75％。肝细胞以中央静脉为中心单 行排列成板状，称为肝板（hepatic plate）。肝板凹凸不平，大致呈放射状，相邻肝板吻合连 接，形成迷路样结构。肝板之羊为肝血窦，血窦经肝板上的孔互相通连，形成网状管道（图13 －11）。在切片中，肝板的断面呈索状，称肝索（hepatic cord）（图13－12）。肝细胞相邻 面的质膜局部凹陷，形成微细的小管，称胆小管，胆小管在肝板内也相互连接成网（图13－ 11）。 图13－11 肝板、肝血窦与胆小管关系模式图 图13－12 肝索与肝血窦 1．肝细胞 肝细胞（hepatocyte）体积较大，直径20～30μm，呈多面体形。肝细胞有三种 不同的功能面：血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞 表面积增大。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构（图13－13）
细鬼闻通道 大颗 图13-13肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管的关系图解 图13-14大鼠肝细胞电镜像×16100 N细胞核，RER粗面内质网，M线粒体，G高尔基复合体，Ly溶酶体，BC胆小管 （上海医科大学电镜室供图) 肝细胞核大而圆，居中央，常染色质丰富丰色浅，核膜清楚，核仁1至数个。部分肝细胞 (约25%)有双核，有的肝细胞的核体积较大，为多倍体核。肝细胞核DNA含量分析，正常成 体肝细胞以四倍体核占多数，约占肝细胞总数的70%左右，还有少量八倍体肝细胞。一般认 为，双核肝细胞和多倍体肝细胞的功能比较活跃。肝细胞是一种高度分化并具有多种功能的细 胞，胞质内各种细胞器丰富而发达，并含有糖原，脂滴等内涵物（图13·14）。细胞器和内海 物的含量与分布常因细胞的功能状况或饮食变化而变动。在HE染色切片中，肝细胞质呈嗜酸 性，并含有散在的嗜碱性物质，它是由粗面内质网组成的结构。 线粒体：每个肝细胞约有2000个左右，遍布于胞质内，为肝细胞的功能活动不断提供能量， 粗面内质网(RER):成群分布于胞质内，是肝细胞合成多种蛋白质的基地。血浆中的白 蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、补体蛋白以及许多载体蛋白等都是在RER的核糖体上
图13－13 肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管的关系图解 图13-14 大鼠肝细胞电镜像 ×16100 N细胞核，RER粗面内质网，M线粒体，G高尔基复合体，Ly溶酶体，BC胆小管 （上海医科大学电镜室供图） 肝细胞核大而圆，居中央，常染色质丰富丰色浅，核膜清楚，核仁1至数个。部分肝细胞 （约25％）有双核，有的肝细胞的核体积较大，为多倍体核。肝细胞核DNA含量分析，正常成 体肝细胞以四倍体核占多数，约占肝细胞总数的70％左右，还有少量八倍体肝细胞。一般认 为，双核肝细胞和多倍体肝细胞的功能比较活跃。肝细胞是一种高度分化并具有多种功能的细 胞，胞质内各种细胞器丰富而发达，并含有糖原，脂滴等内涵物（图13－14）。细胞器和内涵 物的含量与分布常因细胞的功能状况或饮食变化而变动。在HE染色切片中，肝细胞质呈嗜酸 性，并含有散在的嗜碱性物质，它是由粗面内质网组成的结构。 线粒体:每个肝细胞约有2000个左右，遍布于胞质内，为肝细胞的功能活动不断提供能量。 粗面内质网（RER）：成群分布于胞质内，是肝细胞合成多种蛋白质的基地。血浆中的白 蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白、补体蛋白以及许多载体蛋白等都是在RER的核糖体上