内分泌系统(endocrine system)是机体的重要调节系统，它与神经系统相辅相成，共同 调节机体的生长发育和各种代谢，维持内环境的稳定，并影响行为和控制生殖等。内分泌系统 由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素(hormone)。 大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞，少部分内分泌细胞的分泌 物可直接作用于邻近的细胞，称此为旁分泌(paracrine)。内分泌腺的结构特点是：腺细胞排 列成索状、团状或围成泡状，不具排送分泌物的导管，毛细血管丰富。 内分泌细胞分泌的激素，按其化学性质分为含氮激素（包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和 蛋白质类激素)和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是，胞质内含有与合 成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体，以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞 的超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网，但不形成分泌颗 粒；线粒体较多，其嵴多呈管状；胞质内还有较多的脂滴，其中的胆固醇等为合成激素的原 料。 每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞，称为激素的靶器官(target organ)或靶细 胞((target cel).靶细胞具有与相应激素相结合的受体，受体与相应激素结合后产生效应。 含氮激素受体位于靶细胞的质膜上，而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。 本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺，并简介弥散的神经内 分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞，如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分 泌细胞等，分别在有关章节内叙述。 一、甲状腺 甲状腺分左右两叶，中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g,女性的甲状腺略重，并 在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质，将其分 成许多大小不等的小叶，每个小叶内含有20~40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞（图11-1） 滤泡旁细制二 毛淘训醉 。0 胶质 图11·1甲状腺
内分泌系统（endocrine system）是机体的重要调节系统，它与神经系统相辅相成，共同 调节机体的生长发育和各种代谢，维持内环境的稳定，并影响行为和控制生殖等。内分泌系统 由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素（hormone）。 大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞，少部分内分泌细胞的分泌 物可直接作用于邻近的细胞，称此为旁分泌（paracrine）。内分泌腺的结构特点是：腺细胞排 列成索状、团状或围成泡状，不具排送分泌物的导管，毛细血管丰富。 内分泌细胞分泌的激素，按其化学性质分为含氮激素（包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和 蛋白质类激素）和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是，胞质内含有与合 成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体，以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞 的超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网，但不形成分泌颗 粒；线粒体较多，其嵴多呈管状；胞质内还有较多的脂滴，其中的胆固醇等为合成激素的原 料。 每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞，称为激素的靶器官（target organ）或靶细 胞（target cell）。靶细胞具有与相应激素相结合的受体，受体与相应激素结合后产生效应。 含氮激素受体位于靶细胞的质膜上，而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。 本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺，并简介弥散的神经内 分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞，如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分 泌细胞等，分别在有关章节内叙述。 一、甲状腺 甲状腺分左右两叶，中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g，女性的甲状腺略重，并 在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质，将其分 成许多大小不等的小叶，每个小叶内含有20～40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞（图11－1） 图11－1 甲状腺
（一）滤泡 滤泡(follicle)大小不等，直径0.02~0.9mm,呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层 立方的滤泡上皮细胞(follicular epithelial cell)围成，滤泡腔内充满透明的胶质(colloid)。 滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少； 反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，在切片上呈均质 状，嗜酸性，它是一种糖蛋白，称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡，有人认为 是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致（图11~1）。 电镜下，滤泡上皮细胞游离面有微绒毛，胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体 溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小 的分泌颗粒（直径150~200nm),还有从滤泡摄入的低电子密度的胶质小泡（直径约 1μm)。滤泡上皮基底面有完整的基板，邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管 (图11-2) 甲状浪球所白的染化夜质 甲状虑球置东育吸数 降钙东氨 图11-2甲状腺滤泡上皮细胞(Fc)和滤泡旁细胞(P©)超微结构及激素合成与分泌模式 G分泌颗粒Cv胶质小泡Ly溶酶体 甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素(thyroid hormone)。甲状腺激素的形成经过 合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内 质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式 排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I·，它在过氧化物酶的作用下活化，再进入 泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素 的作用下，以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质，成为胶质小泡。胶质小 泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸(T4,即甲状 腺素thyroxine)和少量三碘甲腺原氨酸(T3)。T3和T4经细胞基底部释放入毛细血管内（图 11-2)。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经未梢，故细胞的分泌活动也受神经调节
（一）滤泡 滤泡（follicle）大小不等，直径0.02～0.9mm，呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层 立方的滤泡上皮细胞（follicular epithelial cell）围成，滤泡腔内充满透明的胶质（colloid）。 滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少； 反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，在切片上呈均质 状，嗜酸性，它是一种糖蛋白，称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡，有人认为 是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致（图11－1）。 电镜下，滤泡上皮细胞游离面有微绒毛，胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体， 溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小 的 分 泌 颗 粒 （ 直 径 150 ～ 200nm ） ， 还 有 从 滤 泡 摄 入 的 低 电 子 密 度 的 胶 质 小 泡 （ 直 径 约 1μm）。滤泡上皮基底面有完整的基板，邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管 （图11－2） 图11－2 甲状腺滤泡上皮细胞（Fc）和滤泡旁细胞（Pc）超微结构及激素合成与分泌模式 图 G 分泌颗粒Cv胶质小泡 Ly溶酶体 甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素（thyroid hormone）。甲状腺激素的形成经过 合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内 质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式 排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I－，它在过氧化物酶的作用下活化，再进入 泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素 的作用下，以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质，成为胶质小泡。胶质小 泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸（T4，即甲状 腺素thyroxine）和少量三碘甲腺原氨酸（T3）。T3和T4经细胞基底部释放入毛细血管内（图 11－2）。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经末梢，故细胞的分泌活动也受神经调节
T和T4作用于机体的多种细胞，主要功能是促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进 生长发育，尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大，小儿甲状腺机能低下，不仅 身材矮小，而且脑发育障碍，导致呆小症。 (二)滤泡旁细胞 滤泡旁细胞(parafollicular cell)又称c细胞，位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间（图1l ~1)。细胞稍大，在HE染色切片中胞质着色略淡，银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下， 位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板，顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡 旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒，细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素（图11·2）。降 钙素(calcitonin)是一种多肽，能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道 和肾小管吸收Ca2+,而使血钙下降。 二、甲状旁腺 甲状旁腺一般有上下两对，位于甲状腺左右叶的背面。成人甲状旁腺呈棕黄色的扁椭圆 形，总重约120mg。腺表面包有薄层结组织被膜，腺细胞排列成索团状，其间富含有孔毛细血管 及少量结缔组织，还可见散在脂肪细胞，并随年龄增长而增多。腺细胞有主细胞和嗜酸性细胞 两种（图11·3）。 0®⊙C 毛细血管 ® 嗜酸性细 图11-3甲状旁腺 (一）主细胞 主细胞(chief cell)呈圆形或多边形，核圆，位于细胞中央，HE染色切片中胞质着色浅。 电镜下，胞质内含粗面内质网、高尔基复合体和直径200~400m的分泌颗粒，还有一些糖原 和脂滴（图1l·4)。细胞分泌颗粒内的甲状旁腺激素(parathyroid hormone)以胞吐方式释 放入毛细血管内。甲状旁腺激素是肽类激素，主要功能是作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶
T3和T4作用于机体的多种细胞，主要功能是促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进 生长发育，尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大，小儿甲状腺机能低下，不仅 身材矮小，而且脑发育障碍，导致呆小症。 （二）滤泡旁细胞 滤泡旁细胞（parafollicular cell）又称C细胞，位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间（图11 －1）。细胞稍大，在HE染色切片中胞质着色略淡，银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下， 位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板，顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡 旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒，细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素（图11－2）。降 钙素（calcitonin）是一种多肽，能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道 和肾小管吸收Ca 2＋，而使血钙下降。 二、甲状旁腺 甲状旁腺一般有上下两对，位于甲状腺左右叶的背面。成人甲状旁腺呈棕黄色的扁椭圆 形，总重约120mg。腺表面包有薄层结组织被膜,腺细胞排列成索团状，其间富含有孔毛细血管 及少量结缔组织，还可见散在脂肪细胞，并随年龄增长而增多。腺细胞有主细胞和嗜酸性细胞 两种（图11－3）。 图11－3 甲状旁腺 （一）主细胞 主细胞（chief cell）呈圆形或多边形，核圆，位于细胞中央，HE染色切片中胞质着色浅。 电镜下，胞质内含粗面内质网、高尔基复合体和直径200～400nm的分泌颗粒，还有一些糖原 和脂滴（图11－4）。细胞分泌颗粒内的甲状旁腺激素（parathyroid hormone）以胞吐方式释 放入毛细血管内。甲状旁腺激素是肽类激素，主要功能是作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶
解，并能促进肠及肾小管吸收钙，从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下 维持着血钙的稳定。 (二)嗜酸性细胞 从青春期前后开始，某些动物和人的甲状旁腺内出现嗜酸性细胞(oxyphil cell),并随年 龄而增多，细胞常单个或成群存在于主细胞之间。嗜酸性细胞比主细胞大，核较小，染色较 深，胞质内含密集的嗜酸性颗粒，故呈强嗜酸性。电镜下，嗜酸性颗粒乃是线粒体，其它细胞 器均不达，糖原和脂滴也少，且无分泌颗粒（图11·4）。此细胞的机能意义不明。 9 分泌颗 生细 图11~4甲状旁腺主细胞及嗜酸性细胞超微结构模式图 三、肾上腺 肾上腺位于肾的上方，右侧肾上腺呈扁平三角形，左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4 ~5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实 质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成，两者在发生、结构和功能上均不相同，皮质来自中 胚层，髓质来自外胚层。 (一)皮质 皮质约占肾上腺体积的80%~90%，根据皮质细胞的形态结构和排列等特征，可将皮质分 为三个带，即球状带、束状带和网状带（图11-5）。 1.球状带球状带(zone glomerulosa)位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15%。细 胞呈球状分布，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。细胞团 之间为窦状毛细血管和少量结缔组织（图11-5）。球状带细胞分泌皮质激素 (mineralocorticoid),如醛固酮(aldosterone),它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na +及排出K+,同时刺激胃粘膜、睡液腺和汗腺吸收Na+,使血Na+浓度升高，K+浓度降低， 维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素·血管紧张素系统的影响，肾球旁细胞分泌的肾素 (renin)可使血浆中的血管紧张素原(angiotensinogen),变成血管紧张素(angiotensin) 后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素
解，并能促进肠及肾小管吸收钙，从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下， 维持着血钙的稳定。 （二）嗜酸性细胞 从青春期前后开始，某些动物和人的甲状旁腺内出现嗜酸性细胞（oxyphil cell），并随年 龄而增多，细胞常单个或成群存在于主细胞之间。嗜酸性细胞比主细胞大，核较小，染色较 深，胞质内含密集的嗜酸性颗粒，故呈强嗜酸性。电镜下，嗜酸性颗粒乃是线粒体，其它细胞 器均不达，糖原和脂滴也少，且无分泌颗粒（图11－4）。此细胞的机能意义不明。 图11－4 甲状旁腺主细胞及嗜酸性细胞超微结构模式图 三、肾上腺 肾上腺位于肾的上方，右侧肾上腺呈扁平三角形，左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4 ～5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实 质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成，两者在发生、结构和功能上均不相同，皮质来自中 胚层，髓质来自外胚层。 （一）皮质 皮质约占肾上腺体积的80％～90％，根据皮质细胞的形态结构和排列等特征，可将皮质分 为三个带，即球状带、束状带和网状带（图11－5）。 1．球状带 球状带（zone glomerulosa）位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15％。细 胞呈球状分布，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。细胞团 之 间 为 窦 状 毛 细 血 管 和 少 量 结 缔 组 织 （ 图 11－5 ） 。 球 状 带 细 胞 分 泌 皮 质 激 素 （mineralocorticoid），如醛固酮（aldosterone），它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na ＋及排出K＋，同时刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na＋，使血Na＋浓度升高，K＋浓度降低， 维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素－血管紧张素系统的影响，肾球旁细胞分泌的肾素 （renin）可使血浆中的血管紧张素原（angiotensinogen），变成血管紧张素（angiotensin）， 后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素
2.束状带束状带(zona fasciculata)是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78%。在人 和大多数动物，束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞 索，索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含有大量 的脂滴，在常规切片标本中，因脂滴被溶解，故染色浅而呈空泡状（图11·5）。束状带细胞 分泌糖皮质激素(glucocorticoid),主要为皮质醇(cortisol)和皮质酮(corticosterone) 可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖（糖异生），还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带 细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素(ACTH)的调控， 3,网状带网状带(zona reticularis)位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%，细胞索相 互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核也小 着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深（图11·5）。网状带细胞 主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮质激素，故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外，网状带和 束状带可能还分泌少量雌激素， 一点 。 多 一血留 球状 一束状路图 一中央净林 图11·5肾上腺 肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如 肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴，线粒体嵴多呈小管 状或小泡状（图11-6）
2．束状带 束状带（zona fasciculata）是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78％。在人 和大多数动物，束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞 索，索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含有大量 的脂滴，在常规切片标本中，因脂滴被溶解，故染色浅而呈空泡状（图11－5）。束状带细胞 分泌糖皮质激素（glucocorticoid），主要为皮质醇（cortisol）和皮质酮（corticosterone）， 可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖（糖异生），还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带 细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）的调控。 3．网状带 网状带（zona reticularis）位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%，细胞索相 互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核也小， 着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深（图11－5）。网状带细胞 主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮质激素，故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外，网状带和 束状带可能还分泌少量雌激素。 图11－5 肾上腺 肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如 肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴，线粒体嵴多呈小管 状或小泡状（图11－6）
图11-6猴肾上腺皮质束状带细胞电镜像×14600 L脂滴，M线粒体 (白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图) (二)髓质 髓质主要由排列成索或团的髓质细胞组成，其间为窦状毛细血管和少量结缔组织。髓质细 胞呈多边形，如用含铬盐的固定液固定标本，胞质内呈现出黄褐色的嗜铬颗粒，因而髓质细胞 又称为嗜铬细胞(chromaffin cell)。另外，髓质内还有少量交感神经节细胞，胞体较大，散 在分布于髓质内（图11-5）· 电镜下，髓质细胞最显着的特征是，胞质内含有许多电子密度高的膜被分泌颗粒，直径 150~350nm。根据颗粒内含物质的差别，髓质细胞分为两种。 一种为肾上腺素细胞，颗粒内 含肾上腺素(adrenaline),此种细胞数量多，约占人肾上腺髓质细胞的80%以上（图11， 7)。另一种为去甲肾上腺素细胞，颗粒内含去甲肾上腺素(noradrenaline)。肾上腺素和去 甲肾上腺素为儿茶酚胺类物质。此外，两种细胞的颗粒内尚含ATP及嗜铬颗粒蛋白，它们与肾 上腺素或去甲肾上腺素组成复合物贮存在颗粒内。髓质细胞可与交感神经节前纤维形成突触， 节前纤维未梢释放之酰胆碱作用髓质细胞，引起髓质细胞分泌颗粒释放肾上腺素或去甲肾上腺 素入血。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张；去甲肾上腺素使血压增高，心脏、 脑和骨骼肌内的血流加速， 图11-7大鼠肾上腺髓质肾上腺素细胞×10000 (白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
图11-6 猴肾上腺皮质束状带细胞电镜像 ×14600 L脂滴，M线粒体 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） （二）髓质 髓质主要由排列成索或团的髓质细胞组成，其间为窦状毛细血管和少量结缔组织。髓质细 胞呈多边形，如用含铬盐的固定液固定标本，胞质内呈现出黄褐色的嗜铬颗粒，因而髓质细胞 又称为嗜铬细胞（chromaffin cell）。另外，髓质内还有少量交感神经节细胞，胞体较大，散 在分布于髓质内（图11－5）。 电镜下，髓质细胞最显着的特征是，胞质内含有许多电子密度高的膜被分泌颗粒，直径 150～350nm 。根据颗粒内含物质的差别，髓质细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞，颗粒内 含肾上腺素（adrenaline），此种细胞数量多，约占人肾上腺髓质细胞的80％以上（图11－ 7）。另一种为去甲肾上腺素细胞，颗粒内含去甲肾上腺素（noradrenaline）。肾上腺素和去 甲肾上腺素为儿茶酚胺类物质。此外，两种细胞的颗粒内尚含ATP及嗜铬颗粒蛋白，它们与肾 上腺素或去甲肾上腺素组成复合物贮存在颗粒内。髓质细胞可与交感神经节前纤维形成突触， 节前纤维末梢释放之酰胆碱作用髓质细胞，引起髓质细胞分泌颗粒释放肾上腺素或去甲肾上腺 素入血。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张；去甲肾上腺素使血压增高，心脏、 脑和骨骼肌内的血流加速。 图11-7 大鼠肾上腺髓质肾上腺素细胞×10000 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）
(三)肾上腺的血管分布 肾上腺动脉进入被膜后，分支形成动脉性血管丛，其中大部分分支进入皮质，形成窦状毛 细血管网，并与髓质毛细血管通连。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质，形成窦状毛细血 管。髓质内的小静脉汇合成一条中央静脉，经肾上腺静脉出肾上腺（图11-8）。因而肾上腺 的大部分血液是经过皮质到达髓质的，血液中含有皮质激素，其中的糖皮质激素可增强肾上腺 素细胞内N~甲基移酶的活性，使去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素。由此可见，肾上腺皮质对 髓质细胞的激素生成有很大的影响。 肾上腺动脉 球状番 类状毛细血管 萄质小动脉 网状措 )随质 中央静脉一 图11-8肾上腺的血管分布 四、垂体 垂体位于蝶鞍垂体窝内，体积约0.5cm×1cm×1cm,重约0.5g垂体由腺垂体和神经垂体两 部份组成，表面包以结缔组织被膜。腺垂体来自胚胎口凹的外胚层上皮，神经垂体由间脑底部 的神经外胚层向腹侧突出的神经垂体芽发育而成。神经垂体分为神经部和漏斗两部分，漏斗与 下丘脑相连。腺垂体分为远侧部、中间部及结节部三部分。远侧部最大，中间部位于远侧部和 神经部之间，结节部围在漏斗周围（图11·9）。远侧部又称前叶，神经部和中间部合称后 叶， ,远侧部（前叶） ,腺垂体结节部 垂体✉ +香
（三）肾上腺的血管分布 肾上腺动脉进入被膜后，分支形成动脉性血管丛，其中大部分分支进入皮质，形成窦状毛 细血管网，并与髓质毛细血管通连。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质，形成窦状毛细血 管。髓质内的小静脉汇合成一条中央静脉，经肾上腺静脉出肾上腺（图11－8）。因而肾上腺 的大部分血液是经过皮质到达髓质的，血液中含有皮质激素，其中的糖皮质激素可增强肾上腺 素细胞内N－甲基移酶的活性，使去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素。由此可见，肾上腺皮质对 髓质细胞的激素生成有很大的影响。 图11-8 肾上腺的血管分布 四、垂体 垂体位于蝶鞍垂体窝内，体积约0.5cm×1cm×1cm，重约0.5g.垂体由腺垂体和神经垂体两 部份组成，表面包以结缔组织被膜。腺垂体来自胚胎口凹的外胚层上皮，神经垂体由间脑底部 的神经外胚层向腹侧突出的神经垂体芽发育而成。神经垂体分为神经部和漏斗两部分，漏斗与 下丘脑相连。腺垂体分为远侧部、中间部及结节部三部分。远侧部最大，中间部位于远侧部和 神经部之间，结节部围在漏斗周围（图11－9）。远侧部又称前叶，神经部和中间部合称后 叶
正中降起 图11-9垂体（矢状切面） (一）腺垂体 I.远侧部远侧部(pars distalis)的腺细胞排列成团索状，少数围成小滤泡，细胞间具有 丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中，依据腺细胞着色的差异，可将其分 为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞(chromophil cell)又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞 两种（图11·10）。应用电镜免疫细胞化学技术，可观察到各种腺细胞均具有分泌蛋白类激素 细胞的结构特点，而各类腺细胞胞质内颗粒的形态结构、数量及所含激素的性质存在差异，可 以此区分各种分泌不同激素的细胞，并以所分泌的激素来命名。 (1)嗜酸性细胞：数量较多，呈圆形或椭圆形，直径14~19mμ胞质内含嗜酸性颗粒，一 般较嗜碱性细胞的颗粒大（图11~10），嗜酸性细胞分两种：①生长激素细胞 (somatotroph,STh cell)数量较多，电镜下见胞质内含大量电子密度高的分泌颗粒，直径350 ·~400nm(图11-I1)。此细胞合成和释放的生长激素(growth hormone,GH;或 somatotropin)能促进体内多种代谢过程，尤能刺激骺软骨生长，使骨增长。在幼年时期，生 长激素分泌不足可致垂体侏儒症，分泌过多引起巨人症，成人则发生肢端肥大症。②催乳激素 细胞(mammotroph,.prolactin cell),男女两性的垂体均有此种细胞，但在女性较多。在正常 生理情况下，胞质内分泌颗粒的直径小于200m;而在妊娠和哺乳期，分泌颗粒的直径可增大 至600m以上，颗粒呈椭圆形或不规则形（图11-11），细胞数量也增多并增大。此细胞分泌 的催乳激素(mammotropin或prolactin)能促进乳腺发育和乳汁分泌。 (2)嗜碱性细胞：数量较嗜酸性细胞少，呈椭圆形或多边形，直径15~25μm,胞质内含 嗜碱性颗粒（图11~10）。颗粒内含糖蛋白类激素，PAS反应呈阳性，嗜碱性细胞分三种：① 促甲状腺激素细胞(thyrotroph,TSh cell),呈多角形，颗粒较小，直径100~150nm（(图1l -Il),分布在胞质边缘。此细胞分泌的促甲状腺激素(thyrotropini或thyroid stimulating hormone,TSH)能促进甲状腺激素的合成和释放。②促性腺激素细胞(gonadotroph),细胞 大，呈圆形或椭圆形，胞质内颗粒大小中等，直径250~400m(图11·11)。该细胞分泌卵
图11－9 垂体（矢状切面） （一）腺垂体 1．远侧部 远侧部（pars distalis）的腺细胞排列成团索状，少数围成小滤泡，细胞间具有 丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中，依据腺细胞着色的差异，可将其分 为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞（chromophil cell）又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞 两种（图11－10）。应用电镜免疫细胞化学技术，可观察到各种腺细胞均具有分泌蛋白类激素 细胞的结构特点，而各类腺细胞胞质内颗粒的形态结构、数量及所含激素的性质存在差异，可 以此区分各种分泌不同激素的细胞，并以所分泌的激素来命名。 （1）嗜酸性细胞：数量较多，呈圆形或椭圆形，直径14～19mμ胞质内含嗜酸性颗粒，一 般 较 嗜 碱 性 细 胞 的 颗 粒 大 （ 图 11－10 ） 。 嗜 酸 性 细 胞 分 两 种 ： ① 生 长 激 素 细 胞 , （somatotroph,STh cell）数量较多，电镜下见胞质内含大量电子密度高的分泌颗粒，直径350 － ～ 400nm （ 图 11－11 ） 。 此 细 胞 合 成 和 释 放 的 生 长 激 素 （ growth hormone ,GH； 或 somatotropin）能促进体内多种代谢过程，尤能刺激骺软骨生长，使骨增长。在幼年时期，生 长激素分泌不足可致垂体侏儒症，分泌过多引起巨人症，成人则发生肢端肥大症。②催乳激素 细胞（mammotroph,prolactin cell），男女两性的垂体均有此种细胞，但在女性较多。在正常 生理情况下，胞质内分泌颗粒的直径小于200nm；而在妊娠和哺乳期，分泌颗粒的直径可增大 至600nm 以上，颗粒呈椭圆形或不规则形（图11－11），细胞数量也增多并增大。此细胞分泌 的催乳激素（mammotropin或prolactin）能促进乳腺发育和乳汁分泌。 （2）嗜碱性细胞：数量较嗜酸性细胞少，呈椭圆形或多边形，直径15～25μm，胞质内含 嗜碱性颗粒（图11－10）。颗粒内含糖蛋白类激素，PAS反应呈阳性，嗜碱性细胞分三种：① 促甲状腺激素细胞（thyrotroph，TSh cell），呈多角形，颗粒较小，直径100～150nm（图11 －11），分布在胞质边缘。此细胞分泌的促甲状腺激素（thyrotropin或thyroid stimulating hormone,TSH）能促进甲状腺激素的合成和释放。②促性腺激素细胞（gonadotroph），细胞 大，呈圆形或椭圆形，胞质内颗粒大小中等，直径250～400nm（图11－11）。该细胞分泌卵
泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone,.LH)。应 用电镜免疫细胞化学技术，发现上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌颗粒内。卵泡刺激素 在女性促进卵泡的发育，在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子 的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故 又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulatinghormone,ICSH)③促肾上腺皮质激素细胞 (corticotroph,ACTh cell),呈多角形，胞质内的分泌颗粒大，直径400~550nm(图11- Il)。此细胞分泌促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropin,ACTH)和促脂素((lipotropin或 lipotrophic hormone,.LPH)。前者促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素，后者作用于脂肪细胞，使 其产生脂肪酸。 一晴敲情偏 毛细血管一 一滤泡 一经部 98 嫌色细胞 远侧部 中间部 图11·10腺垂体远侧部及中间部 (3)嫌色细胞(chromophobe cell):细胞数量多，体积小，呈圆形或多角形，胞质少 着色浅，细胞界限不清楚（图11·10）。电镜下，部分嫌色细胞胞质内含少量分泌颗粒，因此 认为这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞，或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。其余大多数嫌色 细胞具有长的分支突起（图11·11） ,突起伸入腺细胞之间起支持作用 图11-11大鼠腺垂体远侧部腺细胞电镜像×5000 S生长激素细胞，M催乳激素细胞T促甲状腺激素细胞， G促性腺激素细胞A促肾上腺皮质激素细胞，C嫌色细胞 2.中间部人的中间部（(pars intermedia)只占垂体的2%左右，是一个退化的部位，由嫌 色细胞和嗜减性细胞组成，这些细胞的功能尚不清楚。另外，还有一些由立方上皮细胞围成的
泡刺激素（follicle stimulating hormone,FSH）和黄体生成素（luteinizing hormone,LH）。应 用电镜免疫细胞化学技术，发现上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌颗粒内。卵泡刺激素 在女性促进卵泡的发育，在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子 的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故 又称间质细胞刺激素（interstitial cell stimulatinghormone ,ICSH）③促肾上腺皮质激素细胞 （corticotroph,ACTh cell），呈多角形，胞质内的分泌颗粒大，直径400～550nm(图11－ 11)。此细胞分泌促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropin,ACTH）和促脂素（lipotropin或 lipotrophic hormone,LPH）。前者促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素，后者作用于脂肪细胞，使 其产生脂肪酸。 图11－10腺垂体远侧部及中间部 （3）嫌色细胞（chromophobe cell）：细胞数量多，体积小，呈圆形或多角形，胞质少， 着色浅，细胞界限不清楚（图11－10）。电镜下，部分嫌色细胞胞质内含少量分泌颗粒，因此 认为这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞，或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。其余大多数嫌色 细胞具有长的分支突起（图11－11），突起伸入腺细胞之间起支持作用。 图11-11 大鼠腺垂体远侧部腺细胞 电镜像×5000 S生长激素细胞，M催乳激素细胞 T促甲状腺激素细胞， G促性腺激素细胞 A促肾上腺皮质激素细胞，C嫌色细胞 2．中间部 人的中间部（pars intermedia）只占垂体的2％左右，是一个退化的部位，由嫌 色细胞和嗜碱性细胞组成，这些细胞的功能尚不清楚。另外，还有一些由立方上皮细胞围成的
大小不等的滤泡，泡腔内含有胶质（图11·10）。鱼类和两棲类中间部分能分泌黑素细胞刺激 素(melanocyte stimulating hormone,MSH),，係吲哚胺类物质，可使皮肤黑素细胞的黑素颗 粒向突起内扩散，体色变黑 3.结节部结节部(pars teberalis)包围着神经垂体的漏斗，在漏斗的前方较厚，后方较 薄或缺如。此部含有很丰富的纵形毛细血管，腺细胞呈索状纵向排列于血管之间，细胞较小， 主要是嫌色细胞，其间有少数嗜酸性和嗜碱性细胞。此处的嗜碱性细胞分泌促性腺激素(FSH 和LH)。 4.腺垂体的血管分布腺垂体主要由大脑基底动脉发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉从 结节部上端进入神经垂体的漏斗，在该处形成袢样的窦状毛细血管网，称第一级毛细血管网。 这些毛细血管网下行到结节部汇集形成数条垂体门微静脉，它们下行进入远侧部，再度形成窦 状毛细血管网，称第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉 系统(hypophyseal portal system)。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静 脉窦（图11-12）。这是30年代确立的经典垂体血流模式“自上而下的概念，阐明了下丘脑控 制垂体功能的基本机制。此后又通过新技术的应用和研究，对垂体的血流模式提出了新见解 认为远侧部的血液可输入神经垂体的漏斗，然后经毛细血管回流入下丘脑；也可流入神经部， 再逆向流入漏斗，然后再循环到远侧部或下丘脑，构成整个垂体血流在垂体内的循环流动。 5.下丘脑与腺垂体的关系下丘脑神前区和结节区（弓状核等）的一些神经元具有内分泌 功能，称为神经内分泌细胞，细胞的轴突伸至垂体漏斗。细胞合成的多种激素经轴突释放入漏 斗处的第一级毛细血管网内，继而经垂体门微静脉输至远侧部的第二级毛细血管网。这些激素 分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动（图11~12）。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素， 称释放激素(releasing hormone,RH)。对腺细胞起抑制作用起抑制作用的激素，则称为释放 抑制激素(release inhibiting hormone,.RIH)目前已知的释放激素有：生长激素释放激素 (GRH)、催乳激素释放激素(PRH)、促甲状腺激素放激素(TRH)、促性腺激素释放激素 (GnRH)、促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)及黑素细胞刺激素释放激素(MSRH)等。 释放抑制激素有：生长激素释放抑制激素（或称生长抑素，SOM)、催乳激素释放抑制激素 (PIH)和黑素细胞刺激素释放抑制激素(MSIH)等。由此可见，下丘脑通过所产生的释放激 素和释放抑制激素，经垂体门脉系统，调节腺垂体内各种细胞的分泌活动；因而，将此称为下 丘脑腺垂体系。反之，腺垂体产生的各种激素又可通过垂体血液环流，到达下丘脑，反馈影响 其功能活动
大小不等的滤泡，泡腔内含有胶质（图11－10）。鱼类和两棲类中间部分能分泌黑素细胞刺激 素（melanocyte stimulating hormone,MSH），係吲哚胺类物质，可使皮肤黑素细胞的黑素颗 粒向突起内扩散，体色变黑。 3．结节部 结节部（pars teberalis）包围着神经垂体的漏斗，在漏斗的前方较厚，后方较 薄或缺如。此部含有很丰富的纵形毛细血管，腺细胞呈索状纵向排列于血管之间，细胞较小， 主要是嫌色细胞，其间有少数嗜酸性和嗜碱性细胞。此处的嗜碱性细胞分泌促性腺激素（FSH 和LH）。 4．腺垂体的血管分布腺垂体主要由大脑基底动脉发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉从 结节部上端进入神经垂体的漏斗，在该处形成袢样的窦状毛细血管网，称第一级毛细血管网。 这些毛细血管网下行到结节部汇集形成数条垂体门微静脉，它们下行进入远侧部，再度形成窦 状毛细血管网，称第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉 系统（hypophyseal portal system）。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静 脉窦（图11－12）。这是30年代确立的经典垂体血流模式“自上而下”的概念，阐明了下丘脑控 制垂体功能的基本机制。此后又通过新技术的应用和研究，对垂体的血流模式提出了新见解， 认为远侧部的血液可输入神经垂体的漏斗，然后经毛细血管回流入下丘脑；也可流入神经部， 再逆向流入漏斗，然后再循环到远侧部或下丘脑，构成整个垂体血流在垂体内的循环流动。 5．下丘脑与腺垂体的关系下丘脑神前区和结节区（弓状核等）的一些神经元具有内分泌 功能，称为神经内分泌细胞，细胞的轴突伸至垂体漏斗。细胞合成的多种激素经轴突释放入漏 斗处的第一级毛细血管网内，继而经垂体门微静脉输至远侧部的第二级毛细血管网。这些激素 分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动（图11－12）。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素， 称释放激素（releasing hormone,RH）。对腺细胞起抑制作用起抑制作用的激素，则称为释放 抑制激素（release inhibiting hormone,RIH ）目前已知的释放激素有：生长激素释放激素 （GRH）、催乳激素释放激素（PRH）、促甲状腺激素放激素（TRH）、促性腺激素释放激素 （GnRH）、促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）及黑素细胞刺激素释放激素（MSRH）等。 释放抑制激素有：生长激素释放抑制激素（或称生长抑素，SOM）、催乳激素释放抑制激素 （PIH）和黑素细胞刺激素释放抑制激素（MSIH）等。由此可见，下丘脑通过所产生的释放激 素和释放抑制激素，经垂体门脉系统，调节腺垂体内各种细胞的分泌活动；因而，将此称为下 丘脑腺垂体系。反之，腺垂体产生的各种激素又可通过垂体血液环流，到达下丘脑，反馈影响 其功能活动