肌组织(muscle tissue)主要由肌细胞组成，肌细胞之间有少量的结缔组织以及血管和神 经，肌细胞呈长纤维形，又称为肌纤维(muscle fiber)。肌纤维的细胞膜称肌膜 (sarcolemma),细胞质称肌浆(sarcoplasm）,肌浆中有许多与细胞长轴相平行排列的肌 丝，它们是肌纤维舒缩功能的主要物质基础。根据结构和功能的特点，将肌组织分为三类：骨 骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌和心肌属于横纹肌。骨骼肌受躯体神经支配，为随意肌；心肌和 平滑肌受植物神经支配，为不随意肌。 一、骨骼肌 大多数骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均 由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织 为肌外膜(epimysium),它是一层致密结缔组织膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以 及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜(perimysium)。分 布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜(endomysium),肌内膜含有丰富的毛细血管 (图6·1)。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的 活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。 肌原纤维 21 图6·1骨骼肌与周围结缔组织膜 (1)一块骨骼肌模式图，示肌外膜、肌束膜和肌内膜 (2)骨骼肌纤维纵横切面 (一)骨骼肌纤维的光镜结构 骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞（图6-1），长1~40mm,直径10~100μm。肌膜的外面 有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核，位于肌浆的周边即肌膜下方。 核呈扁椭圆形，异染色质较少，染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维，在 骨骼肌纤维的横切面上，肌原纤维呈点状，聚集为许多小区，称孔海姆区(Cohnheim
肌组织（muscle tissue）主要由肌细胞组成，肌细胞之间有少量的结缔组织以及血管和神 经 ， 肌 细 胞 呈 长 纤 维 形 ， 又 称 为 肌 纤 维 （ muscle fiber ） 。 肌 纤 维 的 细 胞 膜 称 肌 膜 （sarcolemma），细胞质称肌浆（sarcoplasm），肌浆中有许多与细胞长轴相平行排列的肌 丝，它们是肌纤维舒缩功能的主要物质基础。根据结构和功能的特点，将肌组织分为三类：骨 骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌和心肌属于横纹肌。骨骼肌受躯体神经支配，为随意肌；心肌和 平滑肌受植物神经支配，为不随意肌。 一、骨骼肌 大多数骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均 由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织 为肌外膜（epimysium），它是一层致密结缔组织膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以 及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分 布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜（endomysium），肌内膜含有丰富的毛细血管 （图6－1）。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的 活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。 图6－1 骨骼肌与周围结缔组织膜 （1）一块骨骼肌模式图，示肌外膜、肌束膜和肌内膜 （2）骨骼肌纤维纵横切面 （一）骨骼肌纤维的光镜结构 骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞（图6－1），长1～40mm，直径10～100μm。肌膜的外面 有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核，位于肌浆的周边即肌膜下方。 核呈扁椭圆形，异染色质较少，染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维，在 骨 骼 肌 纤 维 的 横 切 面 上 ， 肌 原 纤 维 呈 点 状 ， 聚 集 为 许 多 小 区 ， 称 孔 海 姆 区 （ Cohnheim
fiel)。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴，肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼 肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞，称肌卫星细胞(muscle satellite cell),排列在 肌纤维的表面，当肌纤维受损伤后，此种细胞可分化形成肌纤维。 肌原纤维(myofibril)呈细丝状，直径1~2μm,沿肌纤维长轴平行排列，每条肌原纤维 上都有明暗相间、重复排列的横纹(cross striation)。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地 排列在同一平面上，因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成（图( -2)。在偏光显微镜下，明带(light band)呈单折光，为各向同性(isotropic),又称1带； 暗带(dark band)呈双折光，为各向异性(anisotropic),又称A带。在电镜下，暗带中央有 一条浅色窄带称H带，H带中央还有一条深M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相 邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere)。每个肌节都由1/21带+A带+1/21带所 组成（图6-3,6-4）。肌节长约2~2.5μm,它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此，肌原 纤维就是由许多肌节连续排列构成的。 明帝带乙线 成纤锥细指核 肌细胞核 图6-2人骨骼肌纤维纵切面 图6-3兔骨骼肌纤维纵切 ZZ线（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） (二)骨骼肌纤维的超威结构
field）。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴，肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼 肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞，称肌卫星细胞（muscle satellite cell），排列在 肌纤维的表面，当肌纤维受损伤后，此种细胞可分化形成肌纤维。 肌原纤维（myofibril）呈细丝状，直径1～2μm，沿肌纤维长轴平行排列，每条肌原纤维 上都有明暗相间、重复排列的横纹（cross striation）。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地 排列在同一平面上，因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成（图6 －2）。在偏光显微镜下，明带（light band）呈单折光，为各向同性（isotropic），又称I带； 暗带（dark band）呈双折光，为各向异性（anisotropic），又称A带。在电镜下，暗带中央有 一条浅色窄带称H带，H带中央还有一条深 M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相 邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节（sarcomere）。每个肌节都由1／2I带＋A带＋1／2I带所 组成（图6－3，6－4）。肌节长约2～2.5μm，它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此，肌原 纤维就是由许多肌节连续排列构成的。 图6-2 人骨骼肌纤维纵切面 图6-3 兔骨骼肌纤维纵切 Z Z线 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） （二）骨骼肌纤维的超威结构
1,肌原纤维肌原纤维是由上干条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的，明、暗带就 是这两种肌丝排布的结果（图6-4）。粗肌丝(thick filament)长约1.5μm,直径约15nm,位 于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定，两端游离。细肌丝(thin filathent)长约lμm,直径约 5m,它的一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带外侧。因此，I带内只有细肌 丝，A带中央的H带内只有粗肌丝，而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝（图6~4）；所 以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝：而一条细肌丝周围有3条粗肌丝（图6 ·4)。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构，是肌纤维收缩功能的主要 基础。 粗肌丝的分子结构：粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白(myosin) 形如豆芽，分为头和杆两部分，头部如同两个豆瓣，杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上 有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部 则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面，称为横桥(cross bridge)(图6~4)。M线两侧的粗 肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部，所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶，能与ATP结 合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量， 使横桥发生屈伸运动。 细肌丝的分子结构：细肌丝由三种蛋白质分子组成，即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋 白。后二种属于调节蛋白，在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白(actin)分子单体为球形，许多 单体相互接连成串珠状的纤维形，肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋 链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白 (tropomyosin)是由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅 沟内。肌原蛋白(troponin)由3个球形亚单位组成，分别简称为TnT、Tnl和Tnc。肌原蛋白 借TnT而附于原肌球蛋白分子上，Tnl是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位，Tnc则 是能与Ca2+相结合的亚单位（图6-4）
1．肌原纤维 肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的，明、暗带就 是这两种肌丝排布的结果（图6－4）。粗肌丝（thick filament）长约1.5μm，直径约15nm，位 于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定，两端游离。细肌丝（thin filathent）长约1μm，直径约 5nm，它的一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带外侧。因此，I带内只有细肌 丝，A带中央的H带内只有粗肌丝，而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝（图6－4）；所 以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝；而一条细肌丝周围有3条粗肌丝（图6 －4）。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构，是肌纤维收缩功能的主要 基础。 粗肌丝的分子结构：粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白（myosin） 形如豆芽，分为头和杆两部分，头部如同两个豆瓣，杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上 有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部 则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面，称为横桥（cross bridge）（图6－4）。M线两侧的粗 肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部，所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶，能与ATP结 合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量， 使横桥发生屈伸运动。 细肌丝的分子结构：细肌丝由三种蛋白质分子组成，即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋 白。后二种属于调节蛋白，在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白（actin）分子单体为球形，许多 单体相互接连成串珠状的纤维形，肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋 链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白 （tropomyosin）是由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅 沟内。肌原蛋白（troponin）由3个球形亚单位组成，分别简称为TnT、 TnI和 Tnc 。肌原蛋白 借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位， Tnc 则 是能与Ca 2＋相结合的亚单位（图6－4）
人 肌动白单 原肌球蛋 肌原蛋 OO n,的1T 年肌 88i88文 8的 3, Q 肌球蛋白杆 0 粗肌丝 肌球蛋白头 (横桥) 图6·4骨骼肌肌原纤维超微结构及两种肌丝分子结构模式图(1)肌节不同部位的横切面 ,示粗肌丝与细肌丝的分布(2)一个肌节的纵切面，示两种肌丝的排列(3)粗肌丝与细肌丝 的分子结构TnT肌原蛋白T,TnC肌原蛋白C,Tnl肌原蛋白I 2,横小管它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网，由于它的走行方向与肌纤维长轴垂直 故称横小管(transverse tubule,或称T小管)。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处 同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围（图6-5）。横小管可将肌膜的 兴奋迅速传到每个肌节。 3.肌浆网肌浆网(sarcoplasmic reticulum)是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管 之间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管（图6·5）。位于横小管两侧的肌浆网呈 环行的扁囊，称终池(terminal cisternae),终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小 管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体(tiad)(图6-5)。在横小管的肌膜和终池的肌浆 网膜之间形成三联体连接，可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵（一种 ATP酶)，有调节肌浆中Ca2+浓度的作用
图6－4 骨骼肌肌原纤维超微结构及两种肌丝分子结构模式图（1）肌节不同部位的横切面 ，示粗肌丝与细肌丝的分布（2）一个肌节的纵切面，示两种肌丝的排列（3）粗肌丝与细肌丝 的分子结构TnT肌原蛋白T，TnC肌原蛋白C，TnI肌原蛋白I 2．横小管它是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管网，由于它的走行方向与肌纤维长轴垂直， 故称横小管（transverse tubule，或称T小管）。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处， 同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围（图6－5）。横小管可将肌膜的 兴奋迅速传到每个肌节。 3．肌浆网 肌浆网（sarcoplasmic reticulum）是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管 之间，纵行包绕在每条肌原纤维周围，故又称纵小管（图6－5）。位于横小管两侧的肌浆网呈 环行的扁囊，称终池（terminal cisternae），终池之间则是相互吻合的纵行小管网。每条横小 管与其两侧的终池共同组成骨骼肌三联体（triad）（图6－5）。在横小管的肌膜和终池的肌浆 网膜之间形成三联体连接，可将兴奋从肌膜传到肌浆网膜。肌浆网的膜上有丰富的钙泵（一种 ATP酶），有调节肌浆中Ca 2＋浓度的作用
线 基飘 网状纤维」 图6-5骨骼肌纤维超微结构立体模式图 (三)骨骼肌纤维的收缩原理 目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。其过程大 致如下：①运动神经未梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池；③肌 浆网膜上的钙泵活动，将大量Ca2+转运到肌浆内；④肌原蛋白TnC与Ca2+结合后，发生构型 改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化；⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋 白头接触；⑥肌球蛋白头ATP酶被激活，分解了ATP并释放能量；⑦肌球蛋白的头及杆发生屈 曲转动，将肌动蛋白拉向M线（图6·6）；⑧细肌丝向A带内滑入，1带变窄，A带长度不变 但H带因细肌丝的插入可消失（图6·7），由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短， 肌纤维收缩：⑨收缩完毕，肌浆内Ca2+被泵入肌浆网内，肌浆内Ca2+浓度降低，肌原蛋白恢 复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌 则处于松驰状态
图6－5 骨骼肌纤维超微结构立体模式图 （三）骨骼肌纤维的收缩原理 目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理（sliding filament mechanism）。其过程大 致如下：①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池；③肌 浆网膜上的钙泵活动，将大量Ca 2＋转运到肌浆内；④肌原蛋白TnC与Ca 2＋结合后，发生构型 改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化；⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋 白头接触；⑥肌球蛋白头ATP酶被激活，分解了ATP并释放能量；⑦肌球蛋白的头及杆发生屈 曲转动，将肌动蛋白拉向M线（图6－6）；⑧细肌丝向A带内滑入，I带变窄，A带长度不变， 但H带因细肌丝的插入可消失（图6－7），由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短， 肌纤维收缩；⑨收缩完毕，肌浆内Ca 2＋被泵入肌浆网内，肌浆内Ca 2＋浓度降低，肌原蛋白恢 复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌 则处于松驰状态
(X©0④X3⑦ 2 ⊙@X④⊙000 ⊙00009o0 ④CX⊙3©6X⑦⊙ 图6~6骨骼肌纤维收缩的分子结构图解 (1)肌纤维未收缩时，肌球蛋白分子头部未与肌动蛋白接触 (2)肌纤维收缩时，肌球蛋白头部与肌动蛋白位点接触，ATP分解发，释放能量 (3)肌球蛋白头部向M线方向转动，使肌动蛋白丝部向A带滑入 (4)新的接触重新开始 图6-7骨骼肌纤维收缩时肌节结构变化图解(1)肌纤维舒张，(2)肌纤维收缩 二、心肌 心肌(cardiac muscle)分布于心脏和邻近心脏的大血管近段。心肌收缩具有自动节律性， 缓慢而持久，不易疲劳。 (一)心肌纤维的光镜结构
图6－6 骨骼肌纤维收缩的分子结构图解 （1）肌纤维未收缩时，肌球蛋白分子头部未与肌动蛋白接触 （2）肌纤维收缩时，肌球蛋白头部与肌动蛋白位点接触，ATP分解发，释放能量 （3）肌球蛋白头部向M线方向转动，使肌动蛋白丝部向A带滑入 （4）新的接触重新开始 图6－7 骨骼肌纤维收缩时 肌节结构变化图解 （1）肌纤维舒张， （2）肌纤维收缩 二、心肌 心肌（cardiac muscle）分布于心脏和邻近心脏的大血管近段。心肌收缩具有自动节律性， 缓慢而持久，不易疲劳。 （一）心肌纤维的光镜结构
心肌纤维呈短柱状，多数有分支，相互连接成网状。心肌纤维的连接处称闰盘 (intercalated disc),在HE染色体的标本中呈着色较深的横形或阶梯状粗线（图6·8）。心 肌纤维的核呈卵圆形，位居中央，有的细胞含有双核。心肌纤维的肌浆较丰富，多聚在核的两 端处，其中含有丰富的线粒体和糖原及少量脂滴和脂褐素。后者为溶酶体的残余体，随年龄的 增长而增多。心肌纤维显示有横纹，但其肌原纤维和横纹都不如骨骼肌纤维的明显， 图6-8心肌纤维纵横切面 (二)心肌纤维的超威结构 心肌纤维也含有粗、细两种肌丝，它们在肌节内的排列分布与骨酪肌纤维相同，也具有肌 浆网和横小管等结构（图6-9）。心肌纤维的超威结构有下列特点（图6-10）：①肌原纤维 不如骨骼肌那样规则、明显，肌丝被少量肌浆和大量纵行排列的线粒体分隔成粗、细不等的肌 丝束，以致横纹也不如骨骼肌的明显；②横小管较粗，位于Z线水平；③肌浆网比较稀疏，纵 小管不甚发达，终池较小也较少，横小管两侧的终池往往不同时存在，多见横小管与一侧的终 池紧贴形成二联体(diad)(图6·10)，三联体极少见；④闰盘位于Z线水平，由相邻两个肌 纤维的分支处伸出许多短突相互嵌合而成，常呈阶梯状，在连接的横位部分，有中间连接和桥 粒，起牢固的连接作用，在连接的纵位部分，有缝隙连接，便于细胞间化学信息的交流和电冲动 的传导，这对心肌纤维整体活动的同步化是十分重要的（图6-9,6-11）；⑤心房肌纤维除 有收缩功能外，还有内分泌功能，可分泌心房利钠尿多肽(atrial natriuretic polypeptide)或 称心钠素，具有排钠、利尿和扩张血管、降低血压的作用。 图6-9猴心肌纤维纵切×18000
心 肌 纤 维 呈 短 柱 状 ， 多 数 有 分 支 ， 相 互 连 接 成 网 状 。 心 肌 纤 维 的 连 接 处 称 闰 盘 （intercalated disc），在HE染色体的标本中呈着色较深的横形或阶梯状粗线（图6－8）。心 肌纤维的核呈卵圆形，位居中央，有的细胞含有双核。心肌纤维的肌浆较丰富，多聚在核的两 端处，其中含有丰富的线粒体和糖原及少量脂滴和脂褐素。后者为溶酶体的残余体，随年龄的 增长而增多。心肌纤维显示有横纹，但其肌原纤维和横纹都不如骨骼肌纤维的明显。 图6-8 心肌纤维纵横切面 （二）心肌纤维的超威结构 心肌纤维也含有粗、细两种肌丝，它们在肌节内的排列分布与骨骼肌纤维相同，也具有肌 浆网和横小管等结构（图6－9）。心肌纤维的超威结构有下列特点（图6－10）：①肌原纤维 不如骨骼肌那样规则、明显，肌丝被少量肌浆和大量纵行排列的线粒体分隔成粗、细不等的肌 丝束，以致横纹也不如骨骼肌的明显；②横小管较粗，位于Z线水平；③肌浆网比较稀疏，纵 小管不甚发达，终池较小也较少，横小管两侧的终池往往不同时存在，多见横小管与一侧的终 池紧贴形成二联体（diad）（图6－10），三联体极少见；④闰盘位于Z线水平，由相邻两个肌 纤维的分支处伸出许多短突相互嵌合而成，常呈阶梯状，在连接的横位部分，有中间连接和桥 粒，起牢固的连接作用,在连接的纵位部分，有缝隙连接，便于细胞间化学信息的交流和电冲动 的传导，这对心肌纤维整体活动的同步化是十分重要的（图6－9，6－11）；⑤心房肌纤维除 有收缩功能外，还有内分泌功能，可分泌心房利钠尿多肽（atrial natriuretic polypeptide）或 称心钠素，具有排钠、利尿和扩张血管、降低血压的作用。 图6-9 猴心肌纤维纵切 ×18000
↑细胞连接（闰盘），ZZ线，M线粒体 (白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图 图6-10心肌纤维超微结构立体模式图 桥数 肌浆 图6-11心肌闰盘超微结构模式图 三、平滑肌 平滑肌(smooth muscle)广泛分布于血管壁和许多内脏器官，又称内脏肌。平滑肌的收缩 较为缓慢和持久
↑细胞连接（闰盘），Z Z线，M线粒体 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） 图6－10 心肌纤维超微结构立体模式图 图6－11 心肌闰盘超微结构模式图 三、平滑肌 平滑肌（smooth muscle）广泛分布于血管壁和许多内脏器官，又称内脏肌。平滑肌的收缩 较为缓慢和持久
(一)平滑肌纤维的光镜结构 平滑肌纤维呈长梭形，无横纹。细胞核一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央（图6- 12)，收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的肌浆较丰富。平滑肌纤维大小不一 一般长 200μm,直径8μm;小血管壁平滑肌短至20μm,而妊娠子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌纤维 可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。 (二)平滑肌纤维的超威结构 平滑肌纤维表面为肌膜，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹(caveola),目前认为这些小 凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的 肌浆内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体，偶见脂滴（图6 ~13)。平滑肌的细胞骨架系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是 电子致密的小体，但分布的部位不同（图6-13,6-14）。密斑(dense patch)位于肌膜的内 面，主要是平滑肌细肌丝的附着点。密体(lense body)位于细胞质内，为梭形小体，排成长 链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间 由直径10m的中间丝相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用（图6,15）。细 胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种肌丝。细肌丝直径约5m,呈花瓣状环绕在粗肌丝周 围。粗、细肌丝的数量比约为1：12~30。粗肌丝直径8~16m,均匀分布于细肌丝之间。由 于肌球蛋白分子的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱 形，表面有纵行排列的横桥，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反（图6·16）。若干条粗 肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位(contractile unit)(图6-14)。相邻的平滑 肌纤维之间在有缝隙连接，便于化学信息和神经冲动的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩 而形成功能整体。 图6-13平滑肌纵切面超微结构
（一）平滑肌纤维的光镜结构 平滑肌纤维呈长梭形，无横纹。细胞核一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央（图6－ 12），收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的肌浆较丰富。平滑肌纤维大小不一，一般长 200μm，直径8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌纤维 可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。 （二）平滑肌纤维的超威结构 平滑肌纤维表面为肌膜，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）。目前认为这些小 凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的 肌浆内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体，偶见脂滴（图6 －13）。平滑肌的细胞骨架系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是 电子致密的小体，但分布的部位不同（图6－13，6－14）。密斑（dense patch）位于肌膜的内 面，主要是平滑肌细肌丝的附着点。密体（dense body）位于细胞质内，为梭形小体，排成长 链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间 由直径10nm的中间丝相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用（图6－15）。细 胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种肌丝。细肌丝直径约5nm，呈花瓣状环绕在粗肌丝周 围。粗、细肌丝的数量比约为1：12～30。粗肌丝直径8～16nm，均匀分布于细肌丝之间。由 于肌球蛋白分子的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱 形，表面有纵行排列的横桥，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反（图6－16）。若干条粗 肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）（图6－14）。相邻的平滑 肌纤维之间在有缝隙连接，便于化学信息和神经冲动的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩 而形成功能整体。 图6-13 平滑肌纵切面超微结构
图6-14平滑肌纤维纵切×10000 )密体，▲密斑，↑小凹 (湖北医学院王瑞绵教授供图) 细肌丝 相肌 肌丝单位 ,中间丝 密体 图6-15平滑肌纤维超微结构图解 右上图示两种肌丝组成的收缩单位 4 细肌丝 丝 图6·16平滑肌粗肌丝结构模式图
图6-14 平滑肌纤维纵切 ×10000 （ ）密体，▲密斑，↑小凹 （湖北医学院王瑞绵教授供图） 图6-15 平滑肌纤维超微结构图解 右上图示两种肌丝组成的收缩单位 图6－16 平滑肌粗肌丝结构模式图
