神经组织(nerve tissue)构成神经系统。神经系统分中枢神经系统（脑与脊髓）和周围神 经系统（神经和神经节）两大部分，两者是相互联系的整体。神经组织是由神经细胞(nrve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell)组成的，它们都是有突起的细胞。神经细胞是神经系 统的结构和功能单位，亦称神经元。神经元数量庞大，整个神经系统约有101个，它们具有接 受刺激、传导冲动和整合信息的能力。神经元的突起以特化的连接结构一一突触彼此连接，形 成复杂的神经通路和网络，将化学信号或电信号从一个神经元传给另一个神经元，或传给其组 织的细胞，使神经系统产生感觉和调节其他系统的活动，以适应内、外环境的瞬息变化。有些 神经元还有内分泌功能。神经胶质细胞的数量比神经元更多，但不具有神经元的上述特性，它 们的功能是对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用，两者的关系十分密切。 神经元的胞体主要分布在中枢神经系统，如大脑皮质、小脑皮质、脑内众多的神经核团和 脊髓灰质；也存在于周围神经系统的神经节内，如脑神经节、脊神经节、植物神经节。神经元 的突起则组成中枢神经系统的神经通路和神经网络以及遍布在的神经。分布到体表和骨骼肌的 神经躯体神经(somatic nerve)分布到内脏、心血管和腺体的称内脏神经(visceral nerve)或 植物神经(vegetative nerve)；植物神经又分交感神经和副交感神经，分别与相应的植物神经 节相连。 一、神经元 神经元(neuron)的形态多种多样，但都可分为胞体(soma)和突起(neurite)两部分 (图7-1)。胞体的大小差异很大，小的直径仅5~6um,大的可达100μm以上，突起的形 态、数量和长短也很不相同。神经元突起又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突多 呈树状分支，它可接受刺激并将冲动传向胞体；轴突呈细索状，未端常有分支，称轴突终末 (axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终未。通常一个神经元有一个至多个树突，但轴突 只有一条（图7·2）。神经元的胞体越大，其轴突越长
神经组织（nerve tissue）构成神经系统。神经系统分中枢神经系统（脑与脊髓）和周围神 经系统（神经和神经节）两大部分，两者是相互联系的整体。神经组织是由神经细胞（nerve cell）和神经胶质细胞（neuroglial cell）组成的，它们都是有突起的细胞。神经细胞是神经系 统的结构和功能单位，亦称神经元。神经元数量庞大，整个神经系统约有10 11个，它们具有接 受刺激、传导冲动和整合信息的能力。神经元的突起以特化的连接结构――突触彼此连接，形 成复杂的神经通路和网络，将化学信号或电信号从一个神经元传给另一个神经元，或传给其组 织的细胞，使神经系统产生感觉和调节其他系统的活动，以适应内、外环境的瞬息变化。有些 神经元还有内分泌功能。神经胶质细胞的数量比神经元更多，但不具有神经元的上述特性，它 们的功能是对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用，两者的关系十分密切。 神经元的胞体主要分布在中枢神经系统，如大脑皮质、小脑皮质、脑内众多的神经核团和 脊髓灰质；也存在于周围神经系统的神经节内，如脑神经节、脊神经节、植物神经节。神经元 的突起则组成中枢神经系统的神经通路和神经网络以及遍布在的神经。分布到体表和骨骼肌的 神经躯体神经（somatic nerve）分布到内脏、心血管和腺体的称内脏神经（visceral nerve）或 植物神经（vegetative nerve）；植物神经又分交感神经和副交感神经，分别与相应的植物神经 节相连。 一、神经元 神经元（neuron）的形态多种多样，但都可分为胞体（soma）和突起（neurite）两部分 （图7－1）。胞体的大小差异很大，小的直径仅5～6μm，大的可达100μm以上，突起的形 态、数量和长短也很不相同。神经元突起又分树突（dendrite）和轴突（axon）两种。树突多 呈树状分支，它可接受刺激并将冲动传向胞体；轴突呈细索状，末端常有分支，称轴突终末 （axon terminal），轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突，但轴突 只有一条（图7－2）。神经元的胞体越大，其轴突越长
小脑颗粒细胞 脊萄前角多极神经元 脊神经节假单极神经元 图7-1神经元的几种主要形态类型 尼氏体 随鞘 塘万细胞核 郎氏纳 “8册合-轴笑终来 骨肌纤维运动终板 图7-2运动神经元模式图 (一)神经元的分类 神经元有几种分类法。根据突起的多少可将神经元分为三种：@多极神经元(multipolar neuron),有一个轴突和多个树突；②双极神经元(bipolar neuron),有两个突起，一个是树 突，另一个是轴突；③假单极神经元(pseudounipolar neuron),从胞体发出一个突起，距胞
图7－1 神经元的几种主要形态类型 图7－2 运动神经元模式图 （一）神经元的分类 神经元有几种分类法。根据突起的多少可将神经元分为三种：①多极神经元（multipolar neuron），有一个轴突和多个树突；②双极神经元（bipolar neuron），有两个突起，一个是树 突，另一个是轴突；③假单极神经元（pseudounipolar neuron），从胞体发出一个突起，距胞
体不远又呈“T"形分为两支，一支分布到外周的其他组织的器官，称周围突(peripheral process);另一支进入中枢神经系统，称中枢突(central process)(图7-3)。假单极神经 元的这两个分支，按神经冲动的传导方向，中枢突是轴突，周围突是树突；但周围突细而长】 与轴突的形态类似，故往往通称轴突。 根据轴突的长短，神经元可分为：@长轴突的大神经元，称Gogi型神经元，最长的轴突 达1m以上；②短轴突的小神经元，称Golgil型神经元，轴突短的仅数微米。 根据神经元的功能又可分：①感觉神经元(sensory neuron),或称传入神经元(afferent neuron)多为假单极神经元，胞体主要位于脑脊神经节内，其周围突的未梢分布在皮肤和肌肉 等处，接受刺激，将刺激传向中枢。②运动神经元(motor neuron),或称传出神经元(efferent neuron)多为多极神经元，胞体主要位于脑、脊髓和植物神经节内，它把神经冲动传给肌肉或 腺体，产生效应。③中间神经元(interneuron),介于前两种神经元之间，多为多极神经元 (图7·3)。动物越进化，中间神经元越多，人神经系统中的中间神经元约占神经元总数的 99%,构成中枢神经系统内的复杂网络。 根据神经元释放的神经递质(neurotransmitter),或神经调质(neuromodulator),还可 分为：@胆碱能神经元(cholinergic neuron);②胺能神经元(aminergic neuron);③肽能神 经元(peptidergic neuron);④氨基酸能神经元. 中甸神经元 ,后根 白质 中枢突 经智 周围突 运动神经元 前根 运动神经纤维 郎氏结 皮肤 感觉神经末梢 图7·3脊髓及脊神经，示三种神经元的关系 (二)神经元的结构 1.细胞膜神经元的细胞膜是可兴奋膜(excitable membrane),它在接受刺激、传播神 经冲动和信息处理中起重要作用。通常是神经元的树突膜和胞体膜接受刺激或信息，轴突膜 (轴膜)传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、结构和功能，其中
体 不 远 又 呈 “T” 形 分 为 两 支 ， 一 支 分 布 到 外 周 的 其 他 组 织 的 器 官 ， 称 周 围 突 （ peripheral process）；另一支进入中枢神经系统，称中枢突（central process）（图7－3）。假单极神经 元的这两个分支，按神经冲动的传导方向，中枢突是轴突，周围突是树突；但周围突细而长， 与轴突的形态类似，故往往通称轴突。 根据轴突的长短，神经元可分为：①长轴突的大神经元，称GolgiⅠ型神经元，最长的轴突 达1m以上；②短轴突的小神经元，称GolgiⅡ型神经元，轴突短的仅数微米。 根据神经元的功能又可分：①感觉神经元（sensory neuron），或称传入神经元（afferent neuron）多为假单极神经元，胞体主要位于脑脊神经节内，其周围突的末梢分布在皮肤和肌肉 等处，接受刺激，将刺激传向中枢。②运动神经元(motor neuron),或称传出神经元（efferent neuron）多为多极神经元，胞体主要位于脑、脊髓和植物神经节内，它把神经冲动传给肌肉或 腺体，产生效应。③中间神经元（interneuron），介于前两种神经元之间，多为多极神经元 （图7－3）。动物越进化，中间神经元越多，人神经系统中的中间神经元约占神经元总数的 99％，构成中枢神经系统内的复杂网络。 根据神经元释放的神经递质（neurotransmitter），或神经调质（neuromodulator），还可 分为：①胆碱能神经元（cholinergic neuron）；②胺能神经元(aminergic neuron)；③肽能神 经元（peptidergic neuron）；④氨基酸能神经元。 图7－3 脊髓及脊神经，示三种神经元的关系 （二）神经元的结构 1．细胞膜 神经元的细胞膜是可兴奋膜（excitable membrane），它在接受刺激、传播神 经冲动和信息处理中起重要作用。通常是神经元的树突膜和胞体膜接受刺激或信息，轴突膜 （轴膜）传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、结构和功能，其中
有些膜蛋白是离子通道(ionic channel)、按所通过的离子分别命名为钠信道、钾信道或钙信 道等；还有一些膜蛋白是受体(receptor),可与相应的化学物质（神经递质）结合，使离子通道 开放。目前认为，控制离子通道的开闭存在一种闸门机制(gating mechanism),有些通道是 受电刺激而开放的，称电位门控通道(voltage-gated channel),有些是当化学物质与受体结 合时才开放的，称化学门控通道(chemically-gated channel)。还有一些通道不受上述机制控 制，而是经常开放着的。一般是轴膜富含电位门控通道，树突膜和胞体膜主要是化学门控通 道。 老治体 图7·4多极神经元及其突触超微结构模式图 【.突触扣结内有圆形清亮小泡，内含乙酰胆碱 2、突触扣结内有颗粒型小泡，内含单胺类 3、突触扣结内有扁平清亮小泡，内含甘氨酸等 2.胞体神经元胞体是细胞的营养中心。胞体的中央有一个大而圆的细胞核，核异染色质 少，故着色浅，核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质(perikaryon),含有较发达的粗面内 质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基复合体等（图7·4）。粗面内质网常呈现 规则的平行排列，游离核糖体分布于其间，它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块，称尼氏体 (Nissl bodies)。大神经元尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大，呈斑块状（图7,5）；小 神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基复合体，表明细胞 具有合成蛋白质的旺盛功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的 酶等。神经丝(neurofilament)直径约为l0nm,是中间丝的一种，常集合成束，微管直径约 25m,它常与神经丝交叉排列成网，并伸入树突和轴突内，构成神经元的细胞骨架 (cytoskeleton),参与物质运输。在银染色切片中，神经丝和微管呈棕黑色细丝，又称神经 原纤维(neurofibril)(图7-6)。胞体内还含有色素，最常见的是棕黄色的脂褐素 (lipofuscin),并随年龄而增多
有些膜蛋白是离子通道（ionic channel）、按所通过的离子分别命名为钠信道、钾信道或钙信 道等；还有一些膜蛋白是受体（receptor），可与相应的化学物质(神经递质)结合，使离子通道 开放。目前认为，控制离子通道的开闭存在一种闸门机制（gating mechanism），有些通道是 受电刺激而开放的，称电位门控通道（voltage-gated channel），有些是当化学物质与受体结 合时才开放的，称化学门控通道（chemically-gated channel）。还有一些通道不受上述机制控 制，而是经常开放着的。一般是轴膜富含电位门控通道，树突膜和胞体膜主要是化学门控通 道。 图7－4 多极神经元及其突触超微结构模式图 1．突触扣结内有圆形清亮小泡，内含乙酰胆碱 2、突触扣结内有颗粒型小泡，内含单胺类 3、突触扣结内有扁平清亮小泡，内含甘氨酸等 2．胞体 神经元胞体是细胞的营养中心。胞体的中央有一个大而圆的细胞核，核异染色质 少，故着色浅，核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质（perikaryon），含有较发达的粗面内 质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基复合体等（图7－4）。粗面内质网常呈现 规则的平行排列，游离核糖体分布于其间，它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块,称尼氏体 （Nissl bodies）。大神经元尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大,呈斑块状（图7－5）；小 神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基复合体，表明细胞 具有合成蛋白质的旺盛功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的 酶等。神经丝（neurofilament）直径约为10nm，是中间丝的一种，常集合成束，微管直径约 25nm ， 它 常 与 神 经 丝 交 叉 排 列 成 网 ， 并 伸 入 树 突 和 轴 突 内 ， 构 成 神 经 元 的 细 胞 骨 架 （cytoskeleton），参与物质运输。在银染色切片中，神经丝和微管呈棕黑色细丝，又称神经 原 纤 维 （ neurofibril ） （ 图 7－6 ） 。 胞 体 内 还 含 有 色 素 ， 最 常 见 的 是 棕 黄 色 的 脂 褐 素 （lipofuscin），并随年龄而增多
轴 图7·5神经元胞体光镜结构，示尼氏体 图7·6神经元银染色，示神经原纤维 某些神经元，如下丘脑具内分泌功能的分泌神经元(secretory neuron),胞体内含直径 100~300nm的分泌颗粒，颗粒内含肽类激素（如加压素、催产素等）。 3.树突树突内的结构与核周质基本相似。在树突分支上常见许多棘状的小突起，称树突 棘(dendritic spine),树突棘是神经元之间形成突触的主要部位，电镜下可见树突棘内有2~ 3层滑面内质网形成的板层，板层间有少量致密物质，称此为棘器(spine apparatus)(图7- 7)。树突棘的数量及分布因不同神经元而异，并可随功能而改变。在大脑皮质锥体细胞和小 脑皮质蒲肯野细胞的树突上，树突棘数量最多而明显，一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个 以上。树突的功能主要是接受刺激，树突棘和树突使神经元的接受面大为扩大
图7－5 神经元胞体光镜结构，示尼氏体 图7－6 神经元银染色，示神经原纤维 某些神经元，如下丘脑具内分泌功能的分泌神经元（secretory neuron），胞体内含直径 100～300nm的分泌颗粒，颗粒内含肽类激素（如加压素、催产素等）。 3．树突 树突内的结构与核周质基本相似。在树突分支上常见许多棘状的小突起，称树突 棘（dendritic spine）。树突棘是神经元之间形成突触的主要部位，电镜下可见树突棘内有2～ 3层滑面内质网形成的板层，板层间有少量致密物质，称此为棘器（spine apparatus）（图7－ 7）。树突棘的数量及分布因不同神经元而异，并可随功能而改变。在大脑皮质锥体细胞和小 脑皮质蒲肯野细胞的树突上，树突棘数量最多而明显，一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个 以上。树突的功能主要是接受刺激，树突棘和树突使神经元的接受面大为扩大
突触小泡 棘器 图7·7树突棘及棘器模式图 4.轴突轴突通常自胞体发出，但也有从主树突干的基部发出。胞体发出轴突的部位常呈 圆锥形，称轴丘(axon hillock),光镜下此区无尼氏体，染色淡（图7-5）。轴突的长短不 一，短者仅数微米，长者可达一米以上。轴突一般比树突细，全长直径较均一，有侧支呈直角 分出。轴突表面的细胞膜称轴膜(axolemma),内含的胞质称轴质(axoplasm)。轴质内有 大量微管和神经丝，此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。微管与神经丝均很 长，沿轴突长轴平行排列。微丝较短，主要分布于轴膜下，常与轴膜相连。电镜观察轴突冷冻 蚀刻标本，可见微丝、微管和神经丝之间均有横桥连接，构成轴质中的网架结构。轴突内无尼 氏体和高尔基复合体，故不能合成蛋白质，轴突成分的更新及神经递质全成所需的蛋白质和 酶，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的。 轴突的主要功能是传导神经冲动。神经冲动的传导是在轴膜上进行的，轴突起始段轴膜的 电兴奋性阈较胞体或树突低得多，故此处常是神经元发生冲动的起始部位。轴突起始段长约15 ~25μm,电镜下见轴膜较厚，膜下有电子密度致密层。 轴突内的物质运输称轴突输送(axonal transport)。神经元胞体内新合成的微管、微丝和 神经丝组成的网架缓慢地移向轴突终未(0.1~0.4mm/天)，称此为慢速输送。另外还有一种 快速双向的轴突输送(100~400mm/天)。轴膜更新所需的蛋白质、含神经递质的小泡及合 成递质所需的酶等，由胞体输向终末，称快速顺向轴突输送。轴突终未代谢产物或由轴突终未 摄取的物质（蛋白质、小分子物质或由邻细胞产生的神经营养因子等）逆行输向胞体，称快速 逆向轴突输送（图7-8）。某些微生物或毒素（如破伤风毒素、狂犬病毒）进入轴突终未，也 可通过逆行性运输迅速侵犯神经元胞体，新近的研究表明，微管在轴突输送中起重要作用，微 管与轴质中的动力蛋白(dynein)或激蛋白(kinesin)相互作用，可推动小泡向一定方向移 动。此外微丝也与轴突输送作用有关
图7－7 树突棘及棘器模式图 4．轴突 轴突通常自胞体发出，但也有从主树突干的基部发出。胞体发出轴突的部位常呈 圆锥形，称轴丘（axon hillock），光镜下此区无尼氏体，染色淡（图7－5）。轴突的长短不 一，短者仅数微米，长者可达一米以上。轴突一般比树突细，全长直径较均一，有侧支呈直角 分出。轴突表面的细胞膜称轴膜（axolemma），内含的胞质称轴质（axoplasm）。轴质内有 大量微管和神经丝，此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。微管与神经丝均很 长，沿轴突长轴平行排列。微丝较短，主要分布于轴膜下，常与轴膜相连。电镜观察轴突冷冻 蚀刻标本，可见微丝、微管和神经丝之间均有横桥连接，构成轴质中的网架结构。轴突内无尼 氏体和高尔基复合体，故不能合成蛋白质，轴突成分的更新及神经递质全成所需的蛋白质和 酶，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的。 轴突的主要功能是传导神经冲动。神经冲动的传导是在轴膜上进行的，轴突起始段轴膜的 电兴奋性阈较胞体或树突低得多，故此处常是神经元发生冲动的起始部位。轴突起始段长约15 ～25μm，电镜下见轴膜较厚，膜下有电子密度致密层。 轴突内的物质运输称轴突输送（axonal transport）。神经元胞体内新合成的微管、微丝和 神经丝组成的网架缓慢地移向轴突终末（0.1～0.4mm／天），称此为慢速输送。另外还有一种 快速双向的轴突输送（100～400mm／天）。轴膜更新所需的蛋白质、含神经递质的小泡及合 成递质所需的酶等，由胞体输向终末，称快速顺向轴突输送。轴突终末代谢产物或由轴突终末 摄取的物质（蛋白质、小分子物质或由邻细胞产生的神经营养因子等）逆行输向胞体，称快速 逆向轴突输送（图7－8）。某些微生物或毒素（如破伤风毒素、狂犬病毒）进入轴突终末，也 可通过逆行性运输迅速侵犯神经元胞体，新近的研究表明，微管在轴突输送中起重要作用，微 管与轴质中的动力蛋白（dynein）或激蛋白（kinesin）相互作用，可推动小泡向一定方向移 动。此外微丝也与轴突输送作用有关
面内质 细胞核 ,顺向轴突输送 上轴突 逆向轴突输送 轴突终末 8 出胞作用（释放）入胞作用（摄取 图7-8双向轴突输送示意图 二、突触 突触(synapse)是神经元传递登记处的重要结构，它是神经元与神经元之间，或神经元与 非神经细胞之间的一种特化的细胞连接，通过它的传递作用实现细胞与细胞之间的通讯。在神 经元之间的连接中，最常见是一个神经元的轴突终未与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连 接，分别构成轴-树(axodendritic)、轴-棘(axospinous)、轴-体(axosomatic)突触 (图7-4)。此外还有轴-轴(axoaxonal)和树-树(dendrodendritic)突触等。突触可分为 化学突触(chemical synapse)和电突触(electrical synapse)两大类。前者是以化学物质（神 经递质)作为通讯的媒介，后者是亦即缝隙连接，是以电流（电讯号）传递信息。哺乳动特神 经系统以化学突触占大多数，通常所说的突触是指化学突触而言。 突触的结构可分突触前成分(presynapticclement)、突触间隙(synapticc)和突触 后成分(postsynaptic element)三部分。突触前、后成分彼此相对的细胞膜分别称为突触前膜 和突触后膜(presynaptic and postsynapticmembrane),两者之间在宽约15~30nm的狭窄间 隙为突触间隙，内含糖蛋白和一些细丝。突触前成分通常是神经元的轴突终末，呈球状膨大
图7－8 双向轴突输送示意图 二、突触 突触（synapse）是神经元传递登记处的重要结构，它是神经元与神经元之间，或神经元与 非神经细胞之间的一种特化的细胞连接，通过它的传递作用实现细胞与细胞之间的通讯。在神 经元之间的连接中，最常见是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连 接，分别构成轴－树（axodendritic）、轴－棘（axospinous）、轴－体（axosomatic）突触 （图7－4）。此外还有轴－轴（axoaxonal）和树－树（dendrodendritic）突触等。突触可分为 化学突触（chemical synapse）和电突触（electrical synapse）两大类。前者是以化学物质（神 经递质）作为通讯的媒介，后者是亦即缝隙连接，是以电流（电讯号）传递信息。哺乳动特神 经系统以化学突触占大多数，通常所说的突触是指化学突触而言。 突触的结构可分突触前成分（presynaptic element）、突触间隙（synaptic cleft）和突触 后成分（postsynaptic element）三部分。突触前、后成分彼此相对的细胞膜分别称为突触前膜 和突触后膜（presynaptic and postsynapticmembrane），两者之间在宽约15～30nm的狭窄间 隙为突触间隙，内含糖蛋白和一些细丝。突触前成分通常是神经元的轴突终末，呈球状膨大
它们在银染色标本中呈现为棕黑色的环扣状，附着在另一神经元的胞体或树突上，称突触扣结 (synaptic bouton)(7-9). 图7-9脊髓运动神经元银染，示突触扣结 电镜下，突触扣结内含许多突触小泡(synapse vesicle),还有少量线粒体、滑面内质 网、微管和微丝等（图7-10,7-11）。突触小泡的大小和形状不一，多为圆形，直径40~ 60m,亦有的呈扁平形。突触小泡有的清亮，有的含有致密核芯（颗粒型小泡），大的颗粒 型小泡直径可达200m(图7-4)。突触小泡内含神经递质或神经调质。突触前膜和后膜均比 一般细胞膜略厚，这是由于其胞质面附有一些致密物质所致（图7,10）。在突触前膜还有电 子密度高的锥形致密突起(dense projection)突入胞质内，突起间容纳突触小泡。突触小泡表 面附有突触小泡相关蛋白，称突触素I(synapsinI),它使突触小泡集合并附在细胞骨架上。 突触前膜上富含电位门控通道，突触后膜上则富含受体及化学门控通道。当神经冲动沿轴膜传 至轴突终未时，即触发突触前膜上的电位门控钙通道开放，细胞外的C2+进入突触前成分， 在ATP的参与下使突触素I发生磷酸化，促使突触小泡移附在突触前膜上，通过出胞作用释放小 泡内的神经递质到突触间隙内。其中部分神经递质与突触后膜上相应受体结合，引起与受体偶 联的化学门控通道开放，使相应离子进出，从而改变突触后膜两侧离子的分布状况，出现兴奋 或抑制性变化，进而影响突触后神经元（或非神经细胞）的活动。使突触后膜发生兴奋的突触 称兴奋性突触(excitatory synapse),使突触后膜发生抑制的称抑制性突触(inhibitory synapse)。突触的兴奋或抑制，取决于神经递质及其受体的种类
它们在银染色标本中呈现为棕黑色的环扣状，附着在另一神经元的胞体或树突上，称突触扣结 （synaptic bouton）（图7－9）。 图7－9 脊髓运动神经元银染，示突触扣结 电镜下，突触扣结内含许多突触小泡（synapse vesicle），还有少量线粒体、滑面内质 网、微管和微丝等（图7－10，7－11）。突触小泡的大小和形状不一，多为圆形，直径40～ 60nm，亦有的呈扁平形。突触小泡有的清亮，有的含有致密核芯（颗粒型小泡），大的颗粒 型小泡直径可达200nm（图7－4）。突触小泡内含神经递质或神经调质。突触前膜和后膜均比 一般细胞膜略厚，这是由于其胞质面附有一些致密物质所致（图7－10）。在突触前膜还有电 子密度高的锥形致密突起（dense projection）突入胞质内，突起间容纳突触小泡。突触小泡表 面附有突触小泡相关蛋白，称突触素Ⅰ（synapsinⅠ），它使突触小泡集合并附在细胞骨架上。 突触前膜上富含电位门控通道，突触后膜上则富含受体及化学门控通道。当神经冲动沿轴膜传 至轴突终末时，即触发突触前膜上的电位门控钙通道开放，细胞外的Ca 2＋进入突触前成分， 在ATP的参与下使突触素I发生磷酸化,促使突触小泡移附在突触前膜上，通过出胞作用释放小 泡内的神经递质到突触间隙内。其中部分神经递质与突触后膜上相应受体结合，引起与受体偶 联的化学门控通道开放，使相应离子进出，从而改变突触后膜两侧离子的分布状况，出现兴奋 或抑制性变化，进而影响突触后神经元（或非神经细胞）的活动。使突触后膜发生兴奋的突触 称 兴 奋 性 突 触 （ excitatory synapse ） ， 使 突 触 后 膜 发 生 抑 制 的 称 抑 制 性 突 触 （ inhibitory synapse）。突触的兴奋或抑制，取决于神经递质及其受体的种类
o 突触小泡 00 致密突起 突触前膜 触后膜 图7-10化学突触超微结构模式图 图7-11豚鼠小脑电镜像示突触 D树突，DS树突棘，M线粒体，↑突触小泡 (白求恩医科大学尹听、朱秀雄供图) 一个神经元既可与其他神经元建立许多突触连接，亦可接受来自其他神经元的许多突触信 息。一个神经元上突触数目的多少视不同的神经元而有很大差别，例如小脑的颗粒细胞只有几 个突触，一个运动神经元要有1万个左右突触，而小脑的蒲肯野细胞树突上的突触就有10万个 以上。一个神经元上众多的突触中，有些是兴奋性的，有些则是抑制性的。如果所有兴奋性突 触活动的总和超过抑制性突触活动的总和，并足以刺激该神经元的轴突起始段产生动作电位 时，则该神经元发生兴奋；反之，则表现为抑制。 根据突触前、后膜胞质面致密物质厚度的差异，可把突触分为1、Ⅱ两型。型突触的突触后 膜胞质面附有的致密物质较突触前膜的厚，两者不对称，突触间隙也较宽(30m)，故称不 对称突触。Ⅱ型突触前、后膜的致密物质少，厚度相近，突触间隙较窄(20m),，称对称突 触。有人认为型属兴奋性突触，Ⅱ型属抑制性突触。 神经递质的种类很多，包括：乙酰胆碱(acetylcholine,Ach);单胺类，如去甲肾上腺素 (norepinephrine),多巴胺(dopamine,DA)和5-羟色胺(5-hydroxytryptamine,.5-HT); 氨基酸类，如y-氨基丁酸(Y-aminobutyric acid GABA)、甘氨酸(glycine)、谷氨酸 (glutamic acid)等。新近又发现大量的神经肽(neuropeptide),如P物质(substance P)
图7-10 化学突触超微结构模式图 图7-11 豚鼠 小脑电镜像示突触 D树突，DS树突棘，M线粒体，↑突触小泡 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄供图） 一个神经元既可与其他神经元建立许多突触连接，亦可接受来自其他神经元的许多突触信 息。一个神经元上突触数目的多少视不同的神经元而有很大差别，例如小脑的颗粒细胞只有几 个突触，一个运动神经元要有1万个左右突触，而小脑的蒲肯野细胞树突上的突触就有10万个 以上。一个神经元上众多的突触中，有些是兴奋性的，有些则是抑制性的。如果所有兴奋性突 触活动的总和超过抑制性突触活动的总和，并足以刺激该神经元的轴突起始段产生动作电位 时，则该神经元发生兴奋；反之，则表现为抑制。 根据突触前、后膜胞质面致密物质厚度的差异，可把突触分为Ⅰ、Ⅱ两型。Ⅰ型突触的突触后 膜胞质面附有的致密物质较突触前膜的厚，两者不对称，突触间隙也较宽（30nm），故称不 对称突触。Ⅱ型突触前、后膜的致密物质少，厚度相近，突触间隙较窄（20nm），称对称突 触。有人认为Ⅰ型属兴奋性突触，Ⅱ型属抑制性突触。 神经递质的种类很多，包括：乙酰胆碱（acetylcholine,Ach）；单胺类，如去甲肾上腺素 （norepinephrine），多巴胺（dopamine,DA）和5－羟色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）； 氨 基 酸 类 ， 如 γ－ 氨 基 丁 酸 （ γ-aminobutyric acid GABA ） 、 甘 氨 酸 （ glycine ） 、 谷 氨 酸 （glutamic acid）等。新近又发现大量的神经肽（neuropeptide），如P物质（substance P）
脑啡肽(enkephalin)、神经隆压素(neurotensin)、血管活性肠肽(vasoactive intestinal polypeptide,.VIP)、胆囊收缩素(cholesystokinin)、加压素(vasopressin)、和下丘脑释放 激素(hypothalamic releasing hormones)等约40多种.有些神经肽亦见于胃肠管的内分泌细 胞，故总称为脑肠肽(braingut peptide)。这些肽类物质能改变神经元对经典神经递质的反 应，起修饰经典神经递质的作用，故称为神经调质(neuromodulator)。不同形态大小的突触 小泡所含的神经递质也不同，如圆形清亮小泡多数含乙酰胆碱，小颗粒型小泡含单胺类，大颗 粒型小泡往往含神经肽。过去认为一个神经元一般只产生和释放一种神经递质，但近来应用免 疫细胞化学法研究发现，某些神经元可产生和释放两种或两种以上的神经递质和（或）神经调 质，其中一种往往是经典神经递质(Ach或NE),另一种则是神经肽。神经递质或神经调质共 存的生理意义尚待研究。 突触后膜上的受体是一种膜蛋白，它能与相应的神经递质的结合而使突触后膜产生兴奋或 抑制。神经递质的种类很多，受体的种类相应也很多。虽然一种受体只与相应的一种神经递质 结合，但一种神经递质却可有不止一种受体。如乙酰胆碱受体就有N型（兴奋型）和M型（多 数为兴奋型，少数为抑制型)，去甲肾上腺素受体亦有α和B两类。所以，突触的兴奋或抑制 不仅取决于神经递质的种类（如γ~氨基丁酸是脑内一种抑制性神经递质），更重要的还取决 于受体的类型。同一种神经递质在神经系统的不同部位有兴奋或抑制的不同效应，主要原因是 突触后膜上受体类型的不同。突触后膜上的受体可直接与通道蛋白偶联或其本身就是一种通道 蛋白，故当神经递质与这种形式的受体结合后使突触后膜产生的兴奋或抑制性变化十分迅速， 所以把这种形式的受体称为快速作用受体，如乙酰胆碱N型受体属于快速作用受体。另外亦有 慢速作用受体，这种受体一般与G蛋白偶联，再经过细胞内第二信使（环腺苷酸，cAMP)及 蛋白磷酸化产生效应，它的作用比前者缓慢，但能把递质-受体相互作用所提供的微弱信号放 大数干倍，如去甲肾上腺素β受体属于这种慢速作用受体。 释放到突触间隙的递质分子与突触后膜的受体结合产生生理效应后，很快便被相应的酶灭 活（如Ah),或吸收入突触终未内被分解（如NE),以迅速消除该递质的作用，这样才能保 证突触传递的灵敏性。递质的分解产物可被重新利用合成新的递质。非肽类递质除在胞体合成 外，通常也可在轴突终未内合成，而肽类递质则只能在胞体内合成，释放后亦不能回收。合成 的递质分子一般都贮存在突触小泡内。 三、 神经胶质细胞 神经胶质细胞或简称胶质细胞(glial cell)，广泛分布于中枢和周围神经系统，其数量比 神经元的数量大得多，胶质细胞与神经元数目之比约10：1~50：1。胶质细胞与神经元一样具 有突起，但其胞突不分树突和轴突，亦没有传导神经冲动的功能。胶质细胞可分几种，各有不 同的形态特点，但HE染色只能显示其细胞核，用特殊的金属浸镀技术（银染色）或免疫细胞 化学方法可显示细胞的全貌（图7-12）
脑啡肽（enkephalin）、神经隆压素（neurotensin）、血管活性肠肽（vasoactive intestinal polypeptide,VIP）、胆囊收缩素（cholesystokinin）、加压素（vasopressin）、和下丘脑释放 激素（hypothalamic releasing hormones）等约40多种。有些神经肽亦见于胃肠管的内分泌细 胞，故总称为脑肠肽（braingut peptide）。这些肽类物质能改变神经元对经典神经递质的反 应，起修饰经典神经递质的作用，故称为神经调质（neuromodulator）。不同形态大小的突触 小泡所含的神经递质也不同，如圆形清亮小泡多数含乙酰胆碱，小颗粒型小泡含单胺类，大颗 粒型小泡往往含神经肽。过去认为一个神经元一般只产生和释放一种神经递质，但近来应用免 疫细胞化学法研究发现，某些神经元可产生和释放两种或两种以上的神经递质和（或）神经调 质，其中一种往往是经典神经递质（Ach或NE），另一种则是神经肽。神经递质或神经调质共 存的生理意义尚待研究。 突触后膜上的受体是一种膜蛋白，它能与相应的神经递质的结合而使突触后膜产生兴奋或 抑制。神经递质的种类很多，受体的种类相应也很多。虽然一种受体只与相应的一种神经递质 结合，但一种神经递质却可有不止一种受体。如乙酰胆碱受体就有N型（兴奋型）和M型（多 数为兴奋型，少数为抑制型），去甲肾上腺素受体亦有α和β两类。所以，突触的兴奋或抑制, 不仅取决于神经递质的种类（如γ－氨基丁酸是脑内一种抑制性神经递质），更重要的还取决 于受体的类型。同一种神经递质在神经系统的不同部位有兴奋或抑制的不同效应，主要原因是 突触后膜上受体类型的不同。突触后膜上的受体可直接与通道蛋白偶联或其本身就是一种通道 蛋白，故当神经递质与这种形式的受体结合后使突触后膜产生的兴奋或抑制性变化十分迅速， 所以把这种形式的受体称为快速作用受体，如乙酰胆碱N型受体属于快速作用受体。另外亦有 慢速作用受体，这种受体一般与G蛋白偶联，再经过细胞内第二信使（环腺苷酸，cAMP）及 蛋白磷酸化产生效应，它的作用比前者缓慢，但能把递质－受体相互作用所提供的微弱信号放 大数千倍，如去甲肾上腺素β受体属于这种慢速作用受体。 释放到突触间隙的递质分子与突触后膜的受体结合产生生理效应后，很快便被相应的酶灭 活（如Ach），或吸收入突触终末内被分解（如NE），以迅速消除该递质的作用，这样才能保 证突触传递的灵敏性。递质的分解产物可被重新利用合成新的递质。非肽类递质除在胞体合成 外，通常也可在轴突终末内合成，而肽类递质则只能在胞体内合成，释放后亦不能回收。合成 的递质分子一般都贮存在突触小泡内。 三、神经胶质细胞 神经胶质细胞或简称胶质细胞（glial cell），广泛分布于中枢和周围神经系统，其数量比 神经元的数量大得多，胶质细胞与神经元数目之比约10：1～50：1。胶质细胞与神经元一样具 有突起，但其胞突不分树突和轴突，亦没有传导神经冲动的功能。胶质细胞可分几种，各有不 同的形态特点，但HE染色只能显示其细胞核，用特殊的金属浸镀技术（银染色）或免疫细胞 化学方法可显示细胞的全貌（图7－12）
