分子植物育种 1446 M olecu lar P lntB reed aL,1997)。使用农药不仅会污染环境,而且长时间使同亲本中的优异基因聚合到同一基因组,从而达到 用同一种农药会使作物产生抗药性,出现恶性病原育种目标的一种手段何光明等,2004;秦钢等,2006; 菌,同时产生农药残留 N orton and Cosper,1989;Ke-徐兵划,2014)。基因聚合育种的程序主要分为两部 nath and z itter,199)。为了解决这一问题,国内外研分,第一部分是目的基因的搜集聚合,第二部分是聚 究者相继提出通过聚合基因育种来提高作物的抗合基因的固定,即聚合基因的纯合。基因聚合育种主 性,产量和品质。培育出优质、高产、抗病虫、抗非生要包括传统聚合育种、分子标记辅助选择聚合育种 物胁迫的优良作物品种是育种家们一直努力的目以及遗传转化聚合育种3种方法。传统的聚合育种 标,近十年来基因聚合越来越受到重视图1)。聚合方法由于需要多次回交,因此选育目标植株的时间 育种的价值不可低估,尤其是可以提高对各种病害久,成本高,需要大量的人力物力 fetal,2013,同 的抗性,可以减少流行病引起的危害 rosanna etal,时由于连锁累赘,回交几代后往往难以突破,因此通 2014),培育出抗性相对持久的优良品种 ingh et al过传统育种方法聚合基因是困难的( Tanksley et al, 200),基因聚合育种已经成为现代作物育种的一个199,.并且易受环境评价标准等因素的影响。而分 重要手段。 子标记辅助选择聚合育种具有能够对基因型直接选 45 择,快速准确,不易受环境影响等优点,可以在田间 B35 生长的任何时期进行,有效缩短了育种年限,有利于 快速有效定向改良骨干系的抗病性,并为抗病新品 0505050 种选育提供了良好的亲本材料(邓其明等,2006)。因 此,通过分子标记辅助选择基因聚合是更有效的遗 传改良方法。并在水稻秦钢等,2007; Pradhan etal 2015)、小麦(张增艳等,2002;朱晓嫏等,2008)、黑麦 w arow ska etal,2005)玉米(李莉等,2012)等作物 中取得了较好的效果 图1 Pubm ed数据库2005年2015年基因聚合相关文章数量 此外,遗传转化聚合育种也是聚合育种的一种 Figure 1 The num bersofarticles aboutpyram iding gene in pub ed手段,传统育种的一个潜在的限制是只有相近的品 database from 2005 to 2015 种之间基因转移才能被完成。但是通过转基因的方 但是并不是所有的基因聚合都能够成功,作物法,2个完全无关的品种间的基因也能够被转入,并 个体表型的可靠性,目标基因的表达,聚合基因间的且与传统育种和分子标记辅助育种相比,遗传转化 遗传模式,目标性状和其他性状之间的基因多效性育种可以更快的将目标基因聚合到一起。并在印度 等都会影响基因聚合的效果 a e and Sm itl,2009)。如芥菜 ao etal,2008、拟南芥 Poirieret al,200)水 果目标基因和影响其他性状的不好的基因相连锁,稻(李进斌等,2007)、烟草苏宁等,2002)等作物中广 那么就有可能会影响育种目标,此外,当野生种作为泛应用,取得了较好的效果。虽然转基因已经为聚合 供体与栽培种杂交后,染色体发生重组也会影响聚育种做出了巨大贡献,但是这些当中的大部分都是 合基因的效率;聚合基因的持久性和育种成本之间实验室的研究结果,仍需在田间进行试验鉴定。而且 也需要一个权衡:人为因素也会影响聚合基因的效对于一些作物而言,由于作物自身原因,遗传转化聚 果,如育种家鉴定理想基因型的能力等。而且目前对合育种比较难以实现。 于基因聚合提高抗性、品质产量等方面的机制并不了 解,为了更好的研究作物基因聚合育种,本研究对基2聚合基因之间的互作效应 因聚合育种的主要方法、聚合基因间的相互作用以及 虽然许多研究发现聚合基因育种可以提高作物 聚合基因育种的主要应用进行了简单的阐述,以期的抗病性、抗虫性、对非生物胁迫的抗性以及品质和 待为作物聚合基因育种提供一些研究基础与参考。产量,但是并不是所有的基因聚合效果都是简单的 1作物基因聚合育种的主要方法 相加,各聚合基因之间的互作有的是累加的加性效 应,有的是大于累加的上位效应,有的甚至是小于累 基因聚合育种就是利用传统的回交、杂交、复交加的上位效应,结果往往小于它们单独存在时的效 等手段将多个有利的基因聚合到一起,将分散在不果。只有对不同QTL或基因间互作关系进行清晰的 21994-2017ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net分子植物育种 Molecular Plant Breeding al., 1997)。使用农药不仅会污染环境，而且长时间使 用同一种农药会使作物产生抗药性，出现恶性病原 菌，同时产生农药残留(Norton and Cosper, 1989; Ke￾inath and Zitter, 1998)。为了解决这一问题，国内外研 究者相继提出通过聚合基因育种来提高作物的抗 性，产量和品质。培育出优质、高产、抗病虫、抗非生 物胁迫的优良作物品种是育种家们一直努力的目 标，近十年来基因聚合越来越受到重视(图 1)。聚合 育种的价值不可低估，尤其是可以提高对各种病害 的抗性，可以减少流行病引起的危害(Prasanna et al., 2014)，培育出抗性相对持久的优良品种(Singh et al, 2001)，基因聚合育种已经成为现代作物育种的一个 重要手段。 同亲本中的优异基因聚合到同一基因组，从而达到 育种目标的一种手段(何光明等, 2004; 秦钢等, 2006; 徐兵划, 2014)。基因聚合育种的程序主要分为两部 分，第一部分是目的基因的搜集聚合，第二部分是聚 合基因的固定，即聚合基因的纯合。基因聚合育种主 要包括传统聚合育种、分子标记辅助选择聚合育种 以及遗传转化聚合育种 3 种方法。传统的聚合育种 方法由于需要多次回交，因此选育目标植株的时间 久，成本高，需要大量的人力物力(Yi et al., 2013)，同 时由于连锁累赘，回交几代后往往难以突破，因此通 过传统育种方法聚合基因是困难的(Tanksley et al., 1989)，并且易受环境、评价标准等因素的影响。而分 子标记辅助选择聚合育种具有能够对基因型直接选 择，快速准确，不易受环境影响等优点，可以在田间 生长的任何时期进行，有效缩短了育种年限，有利于 快速有效定向改良骨干系的抗病性，并为抗病新品 种选育提供了良好的亲本材料(邓其明等, 2006)。因 此，通过分子标记辅助选择基因聚合是更有效的遗 传改良方法。并在水稻(秦钢等, 2007; Pradhan et al., 2015)、小麦(张增艳等, 2002; 朱晓娜等, 2008)、黑麦 (Twardowska et al., 2005)、玉米(李莉等, 2012)等作物 中取得了较好的效果。 此外，遗传转化聚合育种也是聚合育种的一种 手段，传统育种的一个潜在的限制是只有相近的品 种之间基因转移才能被完成。但是通过转基因的方 法，2 个完全无关的品种间的基因也能够被转入，并 且与传统育种和分子标记辅助育种相比，遗传转化 育种可以更快的将目标基因聚合到一起。并在印度 芥菜(Cao et al., 2008)、拟南芥(Poirier et al., 2000)、水 稻(李进斌等, 2007)、烟草(苏宁等, 2002)等作物中广 泛应用，取得了较好的效果。虽然转基因已经为聚合 育种做出了巨大贡献，但是这些当中的大部分都是 实验室的研究结果，仍需在田间进行试验鉴定。而且 对于一些作物而言，由于作物自身原因，遗传转化聚 合育种比较难以实现。 2 聚合基因之间的互作效应 虽然许多研究发现聚合基因育种可以提高作物 的抗病性、抗虫性、对非生物胁迫的抗性以及品质和 产量，但是并不是所有的基因聚合效果都是简单的 相加，各聚合基因之间的互作有的是累加的加性效 应，有的是大于累加的上位效应，有的甚至是小于累 加的上位效应，结果往往小于它们单独存在时的效 果。只有对不同 QTL 或基因间互作关系进行清晰的 图 1 Pubmed 数据库 2005 年 ~2015 年基因聚合相关文章数量 Figure 1 The numbers of articles about pyramiding gene in pubmed database from 2005 to 2015 但是并不是所有的基因聚合都能够成功，作物 个体表型的可靠性，目标基因的表达，聚合基因间的 遗传模式，目标性状和其他性状之间的基因多效性 等都会影响基因聚合的效果(Ye and Smith, 2009)。如 果目标基因和影响其他性状的不好的基因相连锁， 那么就有可能会影响育种目标，此外，当野生种作为 供体与栽培种杂交后，染色体发生重组也会影响聚 合基因的效率；聚合基因的持久性和育种成本之间 也需要一个权衡；人为因素也会影响聚合基因的效 果，如育种家鉴定理想基因型的能力等。而且目前对 于基因聚合提高抗性、品质产量等方面的机制并不了 解，为了更好的研究作物基因聚合育种，本研究对基 因聚合育种的主要方法、聚合基因间的相互作用以及 聚合基因育种的主要应用进行了简单的阐述，以期 待为作物聚合基因育种提供一些研究基础与参考。 1 作物基因聚合育种的主要方法 基因聚合育种就是利用传统的回交、杂交、复交 等手段将多个有利的基因聚合到一起，将分散在不 1446