第九章系统发育分析 页码,26/32 次。因此,必须有生物化学或者统计学证据为比对提供支持。在(D)中,A�T和 G�C之间发生了多个独立的取代,因此系统发育证据支持这个比对。 图93、 系统发育的比对分析。(A)、图9.1中所显示的引导树分类群中,5.8 s rDNA序列比对的变长 区域(框中所示)。1&#0:8所示为被子植物;9&#0:10为 gnetophytes;11&#0:13为松类植 物;14�15为蕨类植物;16为苔藓;17�21为绿藻;228#0:27为真菌类;28&#0:33为原 生生物。这些序列比对已经公开出版( Hershkovi tz and lewi s,1996)。每个序列的阴影区 域都是独一无二的。图9.1所示的引导树分类群中的序列同这里的序列一样,只是这里的序列 为了简单起见,略去了一部分。注意引导树(基于完整序列)中的分类群似乎在变长区域形 成了比对分组。按照双重原则,某些相关性较远的序列出现可供选择的比对形式似乎很合 理。举个例子来说,如果向左移动两格,那么CLAD序列中间的TAC就会同一些被子植物中的 YAY对准,而不是同绿藻类的YYC对准;但是足够的抽样显示YAY在被子植物中并不普遍,因 此,引导树支持现行的比对,以使绿藻类中不会出现变长;如果没有足够的样本、引导树或 者预知的系统发育证据,就不能做此结论。注意,绿色植物系统(1�21)和真菌及原生生 物并不能很好的对准。阴影部分的变化和引导树注明的分歧都表明在这些距离较远的组分之 间不存在真正的比对,这里的比对相当武断,真实的碱基也不太象是同源的。(B)、同样的 比对,为了进行系统发育分析进行如下的修正:(1)、真菌类和原生生物序列重新计分,忽 略所有阴影区域内的位点,这些位点同绿色植物系统的比对很不确定;(2)、真菌类的变长 区域附加到比对的末尾,因为这些区域在真菌类内部比对较好,而且包含了有用的系统发育 变化;(3)、多位点空位按照一个空位计分,其余的忽略不计,因此在M分析中,多位点空 位不被看做多个独立的缺失位点。原生生物的变长区域不会被附加到比对末尾,因为比对结 果和引导树都表明原先的比对相当武断。 图94 特征符权重方阵及其在MP系统发育分析中的应用。(A)、图中的方阵表明颠换的代价是转换 的代价的两倍。因为根据MP分析,两个序列共有的碱基是永远不会改变的,因此对角线元素 将会被忽略。(B,C)、八个序列中,某个特殊的对准位点的碱基的假定的进化模式,在这 里有两种系统发育的解决方案和构建模式。用不加权的M方法进行分析,则这两种构建方法 (相对于其它方法)拥有相同的代价值(分为三个步骤),因此是等价的;但是如果使用 (A)中所示的加权方阵后,构建(B)需要四个步骤,而构建(C)则需要5个步骤,因此, 应该选择构建方法(B)以及其它只需要四个步骤的构建方法 图95 在M和距离系统发育分析中使用的简化的取代速率方阵。这个方阵同图94中所示的方阵类 似,但是在对分歧进行实际计算时需要引入比较复杂的代数,而且并不取决于碱基之间的简 单的步骤加和。非对角线元素an代表一个变化的瞬时速率,它是不同取代的相对速率以及目 标碱基的频率。实际上,前进速率(上对角元素值)同反向速率(下对角元素值)被认为是 相等的;而对角线元素值是非零值,这很有效地说明了一种可能性,即序列之间的分歧越 大,越有可能在很偶然的情况下拥有相同的碱基。在序列进化的最简单的模型中(the Jukes&#o; Cantor model),所有的a值都相同,所有的取代类型和碱基频率都被认为是等价 的 图96 双重序列比较。这张表比较了菠菜( Spi naci a ol erase)和铁锈真菌( Sclerotia ni um scl roti oruⅷm)的18 s rDNA序列进行比对的1361个位点。行表示铁锈真菌中,同菠菜的特定 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18њϔ⃵DŽ಴ℸˈᖙ乏᳝⫳⠽࣪ᄺ៪㗙㒳䅵ᄺ䆕᥂Ў↨ᇍᦤկᬃᣕDŽ೼˄'˅ЁˈA�T੠ G�CП䯈থ⫳њ໮Ͼ⣀ゟⱘপҷˈ಴ℸ㋏㒳থ㚆䆕᥂ᬃᣕ䖭Ͼ↨ᇍDŽ ೒9.3ǃ ㋏㒳থ㚆ⱘ↨ᇍߚᵤDŽ˄$˅ǃ೒9.1Ё᠔ᰒ⼎ⱘᓩᇐᷥߚ㉏㕸Ёˈ5.8s rDNAᑣ߫↨ᇍⱘব䭓 ऎඳ˄ḚЁ᠔⼎˅DŽ1�8᠔⼎Ў㹿ᄤỡ⠽˗9�10Ўgnetophytes˗11�13Ўᵒ㉏ỡ ⠽˗14�15Ў㬼㉏ỡ⠽˗16Ў㢨㮧˗17�21Ў㓓㯏˗22�27Ўⳳ㦠㉏˗28�33Ўॳ ⫳⫳⠽DŽ䖭ѯᑣ߫↨ᇍᏆ㒣݀ᓔߎ⠜˄Hershkovitz and Lewis, 1996˅DŽ↣Ͼᑣ߫ⱘ䰈ᕅऎ ඳ䛑ᰃ⣀ϔ᮴ѠⱘDŽ೒9.1᠔⼎ⱘᓩᇐᷥߚ㉏㕸Ёⱘᑣ߫ৠ䖭䞠ⱘᑣ߫ϔḋˈাᰃ䖭䞠ⱘᑣ߫ Ўњㅔऩ䍋㾕ˈ⬹এњϔ䚼ߚDŽ⊼ᛣᓩᇐᷥ˄෎Ѣᅠᭈᑣ߫˅Ёⱘߚ㉏㕸ԐТ೼ব䭓ऎඳᔶ ៤њ↨ᇍߚ㒘DŽᣝ✻ঠ䞡ॳ߭ˈᶤѯⳌ݇ᗻ䕗䖰ⱘᑣ߫ߎৃ⦃կ䗝ᢽⱘ↨ᇍᔶᓣԐТᕜড় ⧚DŽВϾ՟ᄤᴹ䇈ˈབᵰ৥Ꮊ⿏ࡼϸḐˈ䙷МCLADOᑣ߫Ё䯈ⱘTACህӮৠϔѯ㹿ᄤỡ⠽Ёⱘ YAYᇍޚˈ㗠ϡᰃৠ㓓㯏㉏ⱘYYCᇍޚ˗Ԛᰃ䎇໳ⱘᢑḋᰒ⼎YAY೼㹿ᄤỡ⠽Ёᑊϡ᱂䘡ˈ಴ ℸˈᓩᇐᷥᬃᣕ⦄㸠ⱘ↨ᇍˈҹՓ㓓㯏㉏ЁϡӮߎ⦃ব䭓˗བᵰ≵᳝䎇໳ⱘḋᴀǃᓩᇐᷥ៪ 㗙乘ⶹⱘ㋏㒳থ㚆䆕᥂ˈህϡ㛑خℸ㒧䆎DŽ⊼ᛣˈ㓓㡆ỡ⠽㋏㒳˄1�21˅੠ⳳ㦠ঞॳ⫳⫳ ⠽ᑊϡ㛑ᕜདⱘᇍޚDŽ䰈ᕅ䚼ߚⱘব࣪੠ᓩᇐᷥ⊼ᯢⱘߚFAX䛑㸼ᯢ೼䖭ѯ䎱⾏䕗䖰ⱘ㒘ߚП 䯈ϡᄬ೼ⳳℷⱘ↨ᇍˈ䖭䞠ⱘ↨ᇍⳌᔧ℺ᮁˈⳳᅲⱘ⺅෎гϡ໾䈵ᰃৠ⑤ⱘDŽ˄%˅ǃৠḋⱘ ↨ᇍˈЎњ䖯㸠㋏㒳থ㚆ߚᵤ䖯㸠བϟⱘׂℷ˖˄˅ǃⳳ㦠㉏੠ॳ⫳⫳⠽ᑣ߫䞡ᮄ䅵ߚˈᗑ ⬹᠔᳝䰈ᕅऎඳݙⱘԡ⚍ˈ䖭ѯԡ⚍ৠ㓓㡆ỡ⠽㋏㒳ⱘ↨ᇍᕜϡ⹂ᅮ˗˄˅ǃⳳ㦠㉏ⱘব䭓 ऎඳ䰘ࠄࡴ↨ᇍⱘ᳿ሒˈ಴Ў䖭ѯऎඳ೼ⳳ㦠㉏ݙ䚼↨ᇍ䕗དˈ㗠Ϩࣙ৿њ᳝⫼ⱘ㋏㒳থ㚆 ব࣪˅˄˗ǃ໮ԡ⚍ぎԡᣝ✻ϔϾぎԡ䅵ߚԭ݊ˈⱘᗑ⬹ϡ䅵ˈ಴ℸ೼MPߚᵤЁˈ໮ԡ⚍ぎ ԡϡ㹿ⳟخ໮Ͼ⣀ゟⱘ㔎༅ԡ⚍DŽॳ⫳⫳⠽ⱘব䭓ऎඳϡӮ㹿䰘ࠄࡴ↨ᇍ᳿ሒˈ಴Ў↨ᇍ㒧 ᵰ੠ᓩᇐᷥ䛑㸼ᯢॳܜⱘ↨ᇍⳌᔧ℺ᮁDŽ ೒9.4 ⡍ᕕヺᴗ䞡ᮍ䰉ঞ݊೼MP㋏㒳থ㚆ߚᵤЁⱘᑨ⫼DŽ˄$˅ǃ೒Ёⱘᮍ䰉㸼ᯢ乴ᤶⱘҷӋᰃ䕀ᤶ ⱘҷӋⱘϸסDŽ಴Ўḍ᥂MPߚᵤˈϸϾᑣ᳝߫݅ⱘ⺅෎ᰃ∌䖰ϡӮᬍবⱘˈ಴ℸᇍ㾦㒓ܗ㋴ ᇚӮ㹿ᗑ⬹DŽ˄%ˈ&˅ǃܿϾᑣ߫ЁˈᶤϾ⡍⅞ⱘᇍޚԡ⚍ⱘ⺅෎ⱘ؛ᅮⱘ䖯࣪῵ᓣˈ೼䖭 䞠᳝ϸ⾡㋏㒳থ㚆ⱘ㾷އᮍḜ੠ᵘᓎ῵ᓣDŽ⫼ϡࡴᴗⱘMPᮍ⊩䖯㸠ߚᵤˈ߭䖭ϸ⾡ᵘᓎᮍ⊩ ˄ⳌᇍѢ݊ᅗᮍ⊩˅ᢹ᳝ⳌৠⱘҷӋؐ˄ߚЎϝϾℹ偸˅ˈ಴ℸᰃㄝӋⱘ˗ԚᰃབᵰՓ⫼ ˄$˅Ё᠔⼎ⱘࡴᴗᮍ䰉ৢˈᵘᓎ˄%˅䳔㽕ಯϾℹ偸ˈ㗠ᵘᓎ˄&˅߭䳔㽕Ͼℹ偸ˈ಴ℸˈ ᑨ䆹䗝ᢽᵘᓎᮍ⊩˄%˅ҹঞ݊ᅗা䳔㽕ಯϾℹ偸ⱘᵘᓎᮍ⊩DŽ ೒9.5 ೼ML੠䎱⾏㋏㒳থ㚆ߚᵤЁՓ⫼ⱘㅔ࣪ⱘপҷ䗳⥛ᮍ䰉DŽ䖭Ͼᮍ䰉ৠ೒9.4Ё᠔⼎ⱘᮍ䰉㉏ ԐˈԚᰃ೼ᇍߚFAX䖯㸠ᅲ䰙䅵ㅫᯊ䳔㽕ᓩܹ↨䕗໡ᴖⱘҷ᭄ˈ㗠ϨᑊϡপއѢ⺅෎П䯈ⱘㅔ ऩⱘℹ偸ࡴ੠DŽ䴲ᇍ㾦㒓ܗ㋴a nҷ㸼ϔϾব࣪ⱘⶀᯊ䗳⥛ˈᅗᰃϡৠপҷⱘⳌᇍ䗳⥛ҹঞⳂ ᷛ⺅෎ⱘ乥⥛DŽᅲ䰙Ϟˈࠡ䖯䗳⥛˄Ϟᇍ㾦ܗ㋴ؐ˅ৠড৥䗳⥛˄ϟᇍ㾦ܗ㋴ؐ˅㹿䅸Ўᰃ Ⳍㄝⱘ˗㗠ᇍ㾦㒓ܗ㋴ؐᰃ䴲䳊ؐˈ䖭ᕜ᳝ᬜഄ䇈ᯢњϔ⾡ৃ㛑ᗻˈेᑣ߫П䯈ⱘߚFAX䍞 ໻ˈ䍞᳝ৃ㛑೼ᕜي✊ⱘᚙމϟᢹ᳝Ⳍৠⱘ⺅෎DŽ೼ᑣ߫䖯࣪ⱘ᳔ㅔऩⱘ῵ൟЁ˄the Jukes�Cantor model˅ˈ᠔᳝ⱘDؐ䛑Ⳍৠˈ᠔᳝ⱘপҷ㉏ൟ੠⺅෎乥⥛䛑㹿䅸ЎᰃㄝӋ ⱘDŽ ೒9.6 ঠ䞡ᑣ߫↨䕗DŽ䖭ᓴ㸼↨䕗њ㦴㦰˄Spinacia oleracea˅੠䪕䫜ⳳ㦠˄Sclerotinium sclerotiorum˅ⱘ18s rDNAᑣ߫䖯㸠↨ᇍⱘ1361Ͼԡ⚍DŽ㸠㸼⼎䪕䫜ⳳ㦠Ёˈৠ㦴㦰ⱘ⡍ᅮ ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ26/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com