CAT CIC CAIC AIC AICAIC AIC CAT CTC ACA TCA TCATCA TCA 3 CAT CTC ACA TAT CAT CAT CAT A c 当删去一个碱基A时，从这一点以后的密码就发生了差错。刷去两个碱基时，情形也 如此。但是删去三个碱基时，情况就不同了。最先也形城几组错误的密码子，但以后又恢 复正常。前面两类突变往往使基因产物全部失去活力，而第三种突变类型使基因产物仍具 有一定活力。这只能用遗传密码是三联体这个事实来加以解释。 二、遗传密码的基本特性 1.密码无标点符号即两个密码子之间没有任何起标点符号作用的密码子加以隔开 因此，要正确阅读密码必须按一定的读码框架从一个正确的起点开始，一个不漏地挨着读 下去，直至碰到终止信号。若插入或删去一个碱基，就会使这以后的读码发生错误，这称 为移码。由移码引起的突变称为移码突变。 2.一般情形下遗传密码不重叠假设mRNA上的核苷酸序列为ABCDEFGH山KL 按不重叠规则读码时应读为ABC DEF GHI JKL等，每三个碱基编码一个氨基酸，碱基 的使用不发生重复： ABC DEF GIΨKL .aa1.a2.aa5.aa4. 如果按完全重叠规则读码，则应该是ABC编码aa,BCD编码a,CDE编码aas,。 目前已经证明，在绝大多数生物中，读码规则是不重叠的。 3.密码的简并性(Clegeneracy)大多数氨基酸都可以具有几组不同的密码子，如UUA、 UUG,CUU、CUC、CUA及CUG6组密码子都编码亮氨酸。这一现象称为密码的简并。可 以编码相同氨基酸的密码子称为同义密码子(synonymcodon)。只有色氨酸及甲硫氨酸只有 一个密码子（表12-4）。密码的简并性在生物物种的稳定性上具有一定意义。 码子中室 三位碱基具有较小的专 密码的简并性往往只涉及第三位碱基。如 丙氨酸有4组密码子：GCU、GCC、GCA、GCG,前两位碱基都相同，均为GC,只是第三 位不相同。已经证明，密码子的专一性主要由前两位碱基决定，第三位碱基的重要性不大。 Ci©k对第三位碱基的这一特性给予一个专门的术语，称为“摆动性”。当第三位碱基发生 突变时，仍能翻译出正确的氨基酸来，从而使合成的多肽仍具有生物学活力。特别应该指 出的是：RNA的反密码子中，除A、U、G、C4种碱基外，还经常出现次黄嘌。次黄嘌 296 296 0 CAT CAT CAT CAT CAT CAT CAT 1 CAT CTC ATC ATC ATC ATC ATC ↓ A 2 CAT CTC ACA TCA TCA TCA TCA ↓ ↓ A T 3 CAT CTC ACA TAT CAT CAT CAT ↓ ↓ ↓ A T C 当删去一个碱基A时，从这一点以后的密码就发生了差错。删去两个碱基时，情形也 如此。但是删去三个碱基时，情况就不同了。最先也形成几组错误的密码子，但以后又恢 复正常。前面两类突变往往使基因产物全部失去活力，而第三种突变类型使基因产物仍具 有一定活力。这只能用遗传密码是三联体这个事实来加以解释。 二、遗传密码的基本特性 1．密码无标点符号 即两个密码子之间没有任何起标点符号作用的密码子加以隔开， 因此，要正确阅读密码必须按一定的读码框架从一个正确的起点开始，一个不漏地挨着读 下去，直至碰到终止信号。若插入或删去一个碱基，就会使这以后的读码发生错误，这称 为移码。由移码引起的突变称为移码突变。 2．一般情形下遗传密码不重叠 假设mRNA上的核苷酸序列为ABCDEFGHIJKL.， 按不重叠规则读码时应读为ABC DEF GHI JKL等，每三个碱基编码一个氨基酸，碱基 的使用不发生重复： ABC DEF GHI JKL .aa1. .aa2.aa3.aa4. 如果按完全重叠规则读码，则应该是ABC编码aa1，BCD编码aa2，CDE编码aa3，.。 目前已经证明，在绝大多数生物中，读码规则是不重叠的。 3．密码的简并性(Clegeneracy) 大多数氨基酸都可以具有几组不同的密码子，如UUA、 UUG，CUU、CUC、CUA及CUG6组密码子都编码亮氨酸。这一现象称为密码的简并。可 以编码相同氨基酸的密码子称为同义密码子(synonymcodon)。只有色氨酸及甲硫氨酸只有 一个密码子(表12-4)。密码的简并性在生物物种的稳定性上具有一定意义。 4．密码子中第三位碱基具有较小的专一性 密码的简并性往往只涉及第三位碱基。如 丙氨酸有4组密码子：GCU、GCC、GCA、GCG，前两位碱基都相同，均为GC，只是第三 位不相同。已经证明，密码子的专一性主要由前两位碱基决定，第三位碱基的重要性不大。 Crick对第三位碱基的这一特性给予一个专门的术语，称为“摆动性”。当第三位碱基发生 突变时，仍能翻译出正确的氨基酸来，从而使合成的多肽仍具有生物学活力。特别应该指 出的是：tRNA的反密码子中，除A、U、G、C4种碱基外，还经常出现次黄嘌呤I。次黄嘌