图2020联胎的类型 八、胚胎发育中的某些机理 从受精卵发育为一个新个体历经复杂的演变过程，包括细胞增殖。死亡、分化、识别、迁移和菜单达，以及组织和器言的形成等。这些变 化具严密规律，具有精细的时间顺序和空间关系。来自同一受精卵的细胞，它们的基因结构是相同的，还胎发育变化中，细胞基因的表达起决 定作用，并受内外环境因素的影响。胚胎发育机理是现代发育生物学中重大的研究课题。 （一)细分化 细抱分化(celldifferentiaio)是指幼稚细跑发育为只有某些特殊结构和功能的过程。如桑椹胚分化为内细跑群和滋养层两类不同的细 跑。内细孢群又分化为三个胚层，三个还层再分化形成各种组织。又如，造血干细胞先分化为各种造血相祖细胞，后者再分化为不同的血细 胞：骨原细孢分化为成骨细胞或软骨细胞：精原细跑分化为精子等。这是广义的分化概念，它包括形态结构和功能的成熟过程。疾义的或更严 格的分化概念，是指原始的或尚未定向的细胞不可逆地转变为某种定向细胞的时刻，它称之为决定(detemno)·细抱的决定发生在它的 形态结构变化之前，它的主要标志是能合成某种特殊蛋白质（如确、受体等），故可以用测定蛋白质、受体或南等技术研究细泡的分化。 不同种属动物，其早期胚胎细胞出现决定的时间不同。如无脊椎动物的卵裂球已经决定，故一部分卵裂球不能发育为完整的个体；而哺乳 类的卵裂球尚未决定，其一部分卵裂球也可发育为一个完整的胚胎。如人桑椹胚若被分隔成两团细孢，它们各自可发育为一个胎儿（单卵李 生)， (二)形态发生 组织和器言的形态发生(morphe0 genesis))是通过细胞的形态变化和运动、细胞的识别和粘着、细胞增殖和死亡等过程而实现的。 1.细抱形态变化和运动胚胎的形态发生多与细胞层的铺展、卷折、陷入、隆起和细跑迁移有关，而这又与细孢内微丝、微管配布引起的细 跑形态变化和细胞外基质大分子物质的浓度有关。如外胚层在形成神经板、神经沟和神经管的过程中，细胞内微管先沿其两极平行纵向排列， 细胞则沿纵轴伸长形成神经板，继而微丝平行排列于细胞顶端，细孢该端变窄，神经板逐渐下陷形成神经沟与神经管（图20·2）。体外培养 的细胞向一个方向运动时，细孢则伸长，胞质内的微管也沿伸长和运的方向纵行棒列，细胞前缘的细胞膜呈波浪状前行运动，也是与膜下大量 微丝的参与相关的。基质大分子物质如纤维粘连蛋白(bronectin)）、层粘连蛋白(laminin)、胶原、糖胺多糖等也参与细孢的运动，它们可 能通过细抱膜的蛋白受体与胞质内微丝连接，从而调节微丝、微管的排列方向而引起运动。细胞通过这种方式识别这些物质的浓度样度，从而 调整运动的方向。 座@ )八入 2)细变长，微管平行于长轴排列，形成神经板 丝与表面平行分布，形成神经管 于细跑膜上 只别和 发中 识别，经过迁移能按一定的模式类聚和粘着在一起，构成组织。近年认为，这是由 相关细跑细胞不 的糖结合的 机制尚不完全清。已知与多利 刺激相应细孢增殖的化学因子有关 素。性激 长 血细发生的多种集落刺激因子等。许多组织的细 产生素 可抑制自身的增殖。细跑内 胚胎发 程序性 细胞 官正常发 的重要因素， 其机制不 如人胚的尾号 手和足都形似考 才能形成指或趾，又如环系统 过程中的某段动或静脉日 退化、男性中肾旁管的定期消失等都属此例， 图20－20 联胎的类型 八、胚胎发育中的某些机理 从受精卵发育为一个新个体历经复杂的演变过程，包括细胞增殖、死亡、分化、识别、迁移和菜单达，以及组织和器官的形成等。这些变 化具严密规律，具有精细的时间顺序和空间关系。来自同一受精卵的细胞，它们的基因结构是相同的，胚胎发育变化中，细胞基因的表达起决 定作用，并受内外环境因素的影响。胚胎发育机理是现代发育生物学中重大的研究课题。 （一）细胞分化 细胞分化（cell differentiation）是指幼稚细胞发育为具有某些特殊结构和功能的过程。如桑椹胚分化为内细胞群和滋养层两类不同的细 胞。内细胞群又分化为三个胚层，三个胚层再分化形成各种组织。又如，造血干细胞先分化为各种造血相祖细胞，后者再分化为不同的血细 胞；骨原细胞分化为成骨细胞或软骨细胞；精原细胞分化为精子等。这是广义的分化概念，它包括形态结构和功能的成熟过程。狭义的或更严 格的分化概念，是指原始的或尚未定向的细胞不可逆地转变为某种定向细胞的时刻，它称之为决定（determination）。细胞的决定发生在它的 形态结构变化之前，它的主要标志是能合成某种特殊蛋白质（如酶、受体等），故可以用测定蛋白质、受体或酶等技术研究细胞的分化。 不同种属动物，其早期胚胎细胞出现决定的时间不同。如无脊椎动物的卵裂球已经决定，故一部分卵裂球不能发育为完整的个体；而哺乳 类的卵裂球尚未决定，其一部分卵裂球也可发育为一个完整的胚胎。如人桑椹胚若被分隔成两团细胞，它们各自可发育为一个胎儿（单卵孪 生）。 （二）形态发生 组织和器官的形态发生（morphogenesis）是通过细胞的形态变化和运动、细胞的识别和粘着、细胞增殖和死亡等过程而实现的。 1．细胞形态变化和运动胚胎的形态发生多与细胞层的铺展、卷折、陷入、隆起和细胞迁移有关，而这又与细胞内微丝、微管配布引起的细 胞形态变化和细胞外基质大分子物质的浓度有关。如外胚层在形成神经板、神经沟和神经管的过程中，细胞内微管先沿其两极平行纵向排列， 细胞则沿纵轴伸长形成神经板，继而微丝平行排列于细胞顶端，细胞该端变窄，神经板逐渐下陷形成神经沟与神经管（图20－21）。体外培养 的细胞向一个方向运动时，细胞则伸长，胞质内的微管也沿伸长和运的方向纵行排列，细胞前缘的细胞膜呈波浪状前行运动，也是与膜下大量 微丝的参与相关的。基质大分子物质如纤维粘连蛋白（fibronectin）、层粘连蛋白（laminin）、胶原、糖胺多糖等也参与细胞的运动，它们可 能通过细胞膜的蛋白受体与胞质内微丝连接，从而调节微丝、微管的排列方向而引起运动。细胞通过这种方式识别这些物质的浓度梯度，从而 调整运动的方向。 图20－21神经管形成过程细胞形状与微丝、微管配布变化的关系 （1）外胚层细胞呈立方形，微丝和微管任意分布 （2）细胞变长，微管平行于长轴排列，形成神经板 （3）细胞顶部缩窄，微丝与表面平行分布，形成神经管 2．细胞识别和粘着胚胎发育中，同类或相关细胞能彼此识别，经过迁移能按一定的模式类聚和粘着在一起，构成组织。近年认为，这是由 于细胞膜上的糖蛋白受体与相关细胞细胞衣内的糖链结合的结果。 3．细胞增殖和死亡胚胎时期的细胞增殖十分旺盛，其调控机制,尚不完全清楚。已知与多种刺激相应细胞增殖的化学因子有关，如生长激 素、性激素、神经生长因子、表皮生长因子、血细胞生长因子、成纤维细胞生长因子、血细胞发生的多种集落刺激因子等。许多组织的细胞还 产生抑素，可抑制自身的增殖。细胞内cAMP浓度下降时，细胞分裂加快，反之减慢。 胚胎发生中广泛存在细胞定时死亡现象，称程序性细胞死亡（apoptosis）。它是器官正常发生的重要因素，唯其机制不明。如人胚的尾芽 和鳃的定期消失；早期手和足都形似桨板，在预定指或趾之间的细胞死亡后，才能形成指或趾。又如循环系统发生过程中的某段动脉或静脉的 定时退化、女性中肾管的定期退化、男性中肾旁管的定期消失等都属此例。 （三）胚胎组织的相互影响