地质论评 2007年 ( Siner peton fengshanensis),这是一种具有幼态持3.4角龙类恐龙 续特点的蝾螈类,显示出较多原始的特征( Gao and 2002年,徐星等人报道了辽西北票一原始角龙 Shubin,2001)。同产地同层位的地层中还有另一类化石——燕子沟辽角龙( Liaoceratops 种此前已报道的完全变态类型的蝾螈类东方塘螈 yan2igouensis),该属种在探讨早期新角龙类的演 ( Laccotriton subsolanus)(高克勤等,1998)。这些化分异等方面较为重要( Xu et al.,2002b)。2004 有尾两栖类化石的发现,为一些现生蝾螈类别起源年,孟庆金等人报道了同一地点的一窝鹦鹉嘴龙 于亚洲的观点提供了重要依据。 ( Psittacosaurus sp.)骨架化石,其中34具为保存在 3.3翼龙类及翼龙胚胎 起的幼年个体骨架,同时还有一件成年鹦鹉嘴龙 1997和1998年,姬书安和季强相继报道了辽的头骨,该标本为我们提供了这样的信息:成年鹦鹉 西北票义县组中的翼龙化石:杨氏东方翼龙嘴龙具有照顾幼仔的行为,而鹦鹉嘴龙应该营群体 ( Eosipterus yangi)和弯齿树翼龙生活( Meng et al.,200 ( Dendrorh ynchoides curvidentatus),它们是翼龙化3.5长羽毛的兽脚类恐龙与鸟类起源、羽毛 石在热河生物群中的最早报道(姬书安,季强 早期演化 1997,1998)。这两类翼龙化石代表了原始的喙嘴 长羽毛恐龙化石的发现以及它们所包含的有关 龙类和进步的翼手龙类在辽西同一层位的共同出鸟类起源和羽毛早期演化的重要信息,是热河生物 现,显示出与德国晚侏罗世的翼龙化石组合较大的群近十年来最为重要的研究成果,它为热河生物群 相似性和可比性,因而具有重要的生物地层和古生研究增添了最浓重最绚丽的一笔。1996年,季强和 物地理意义,为评价热河生物群的面貌和地质时代 姬书安正式命名了世界上第一件保存有原始羽毛的 提供了重要信息( Ji et al.,1999b) 兽脚类恐龙——原始中华龙鸟( Sinosauropteryx 在翼龙化石发现以来的100多年里翼龙蛋化 prima),这种个体很小的美颌龙类属种,保存有最 石始终缺少实物材料的佐证。2004年发现于辽宁原始的纤维状原始羽毛(季强,姬书安,1996) 西部义县义县组的2枚含胚胎的翼龙蛋,代表了世 1998年,陈丕基等依据新标本对该属种的研究论文 在《自然》上得以发表,证实了原始中华龙鸟身上原 界上首次报道的确切翼龙蛋化石( Wang and zhou,始羽毛的存在( Chen et al.,198)。同年,季强等 2004; Ji et al.,2004),以实际材料证实翼龙确为卵 生动物。而且其中的一枚蛋还显示出,蛋壳缺少坚 又在《自然》上报道了长有真正羽毛的非鸟兽脚类化 石粗壮原始祖鸟( Protarchaeo pteryr robusta)和邹 硬的钙质外壳,而是相对较软的革质外壳( Ji et al. 氏尾羽鸟( Caudipteryx zoui),其最有意义的科学 2004)。辽西热河生物群中翼龙蛋化石的发现为我价值在于:它们不是鸟类,但却长着像鸟类那样的真 们认识该类动物的繁殖方式提供了最直接的化石依 正羽毛( Ji et al.,1998),从而为鸟类是由兽脚类恐 据, 龙演化而来的观点提供了最直接和最有力的证据。 2005年,汪筱林等报道了义县和朝阳的两个新这篇论文被作为封面论文发表(图版1),代表了我 翼龙属种:杨氏飞龙( Feilongus youngi)、布氏努尔国学者在《自然》上首次发表的关于热河生物群的封 哈赤翼龙( Nurhachius ignaciobritoi)(Wang 面论文。不久后,通过对尾羽鸟有效的后肢长度与 al.,2005),并对热河生物群中的翼龙类组合面貌躯干长度之比值、位置较靠前的身体重心等的对比 进行了分析。热河生物群的翼龙化石可明显分为两分析,显示其奔跑姿态可能更接近于陆地行走的鸟 个组合:下部义县组翼龙组合包括原始的和较为进类( Jones et al.,200 步的属种,与德国 Solnhofen晚侏罗世的翼龙组合 1999年,徐星等连续在《自然》上发表了两篇文 面貌较相似;而九佛堂组的翼龙组合则仅由进步的章,对辽西北票义县组中的另外两类非鸟兽脚类恐 分子组成,与巴西早白垩世 Santana组中的翼龙具龙化石分别作了初步研究,它们是镰刀龙类的意外 有更多的相近分子( Wang et al.,2005)。热河生物北票龙( Bei piaosaurus ine pectus)( Xu et al. 群的翼龙化石为我们提供了翼龙由原始类群到进步1999a)和奔龙类的千禧中国鸟龙( Sinornithosaurus 类群之间过渡演变的重要信息,在研究全球翼龙类 millenii)( Xu et al.,1999b)。有意义的是,在它们 的分布、迁徙、生活环境等方面亦具有非常重要的科的身上亦发现了类似原始中华龙鸟身上的纤维状原 学意义 始羽毛,表明这类原始羽毛在非鸟兽脚类中普遍存（犛犻狀犲狉狆犲狋狅狀犳犲狀犵狊犺犪狀犲狀狊犻狊），这是一种具有幼态持 续特点的蝾螈类，显示出较多原始的特征（Ｇａｏａｎｄ Ｓｈｕｂｉｎ，２００１）。同产地同层位的地层中还有另一 种此前已报道的完全变态类型的蝾螈类东方塘螈 （犔犪犮犮狅狋狉犻狋狅狀狊狌犫狊狅犾犪狀狌狊）（高克勤等，１９９８）。这些 有尾两栖类化石的发现，为一些现生蝾螈类别起源 于亚洲的观点提供了重要依据。 ３．３ 翼龙类及翼龙胚胎 １９９７和１９９８年，姬书安和季强相继报道了辽 西 北 票 义 县 组 中 的 翼 龙 化 石：杨 氏 东 方 翼 龙 （犈狅狊犻狆狋犲狉狌狊 狔犪狀犵犻 ） 和 弯 齿 树 翼 龙 （犇犲狀犱狉狅狉犺狔狀犮犺狅犻犱犲狊犮狌狉狏犻犱犲狀狋犪狋狌狊），它们是翼龙化 石 在 热 河 生 物 群 中 的 最 早 报 道 （姬 书 安，季 强， １９９７，１９９８）。这两类翼龙化石代表了原始的喙嘴 龙类和进步的翼手龙类在辽西同一层位的共同出 现，显示出与德国晚侏罗世的翼龙化石组合较大的 相似性和可比性，因而具有重要的生物地层和古生 物地理意义，为评价热河生物群的面貌和地质时代 提供了重要信息（Ｊｉｅｔａｌ．，１９９９ｂ）。 在翼龙化石发现以来的１００多年里，翼龙蛋化 石始终缺少实物材料的佐证。２００４年发现于辽宁 西部义县义县组的２枚含胚胎的翼龙蛋，代表了世 界上首次报道的确切翼龙蛋化石（ＷａｎｇａｎｄＺｈｏｕ， ２００４；Ｊｉｅｔａｌ．，２００４），以实际材料证实翼龙确为卵 生动物。而且其中的一枚蛋还显示出，蛋壳缺少坚 硬的钙质外壳，而是相对较软的革质外壳（Ｊｉｅｔａｌ．， ２００４）。辽西热河生物群中翼龙蛋化石的发现为我 们认识该类动物的繁殖方式提供了最直接的化石依 据。 ２００５年，汪筱林等报道了义县和朝阳的两个新 翼龙属种：杨氏飞龙（犉犲犻犾狅狀犵狌狊狔狅狌狀犵犻）、布氏努尔 哈 赤 翼 龙 （犖狌狉犺犪犮犺犻狌狊犻犵狀犪犮犻狅犫狉犻狋狅犻）（Ｗａｎｇｅｔ ａｌ．，２００５），并对热河生物群中的翼龙类组合面貌 进行了分析。热河生物群的翼龙化石可明显分为两 个组合：下部义县组翼龙组合包括原始的和较为进 步的属种，与德国 Ｓｏｌｎｈｏｆｅｎ晚侏罗世的翼龙组合 面貌较相似；而九佛堂组的翼龙组合则仅由进步的 分子组成，与巴西早白垩世 Ｓａｎｔａｎａ组中的翼龙具 有更多的相近分子（Ｗａｎｇｅｔａｌ．，２００５）。热河生物 群的翼龙化石为我们提供了翼龙由原始类群到进步 类群之间过渡演变的重要信息，在研究全球翼龙类 的分布、迁徙、生活环境等方面亦具有非常重要的科 学意义。 ３．４ 角龙类恐龙 ２００２年，徐星等人报道了辽西北票一原始角龙 类 化 石———燕 子 沟 辽 角 龙 （犔犻犪狅犮犲狉犪狋狅狆狊 狔犪狀狕犻犵狅狌犲狀狊犻狊），该属种在探讨早期新角龙类的演 化分异等方面较为重要（Ｘｕｅｔａｌ．，２００２ｂ）。２００４ 年，孟庆金 等 人 报 道 了 同 一 地 点 的 一 窝 鹦 鹉 嘴 龙 （犘狊犻狋狋犪犮狅狊犪狌狉狌狊ｓｐ．）骨架化石，其中３４具为保存在 一起的幼年个体骨架，同时还有一件成年鹦鹉嘴龙 的头骨，该标本为我们提供了这样的信息：成年鹦鹉 嘴龙具有照顾幼仔的行为，而鹦鹉嘴龙应该营群体 生活（Ｍｅｎｇｅｔａｌ．，２００４）。 ３．５ 长羽毛的兽脚类恐龙与鸟类起源、羽毛 早期演化 长羽毛恐龙化石的发现以及它们所包含的有关 鸟类起源和羽毛早期演化的重要信息，是热河生物 群近十年来最为重要的研究成果，它为热河生物群 研究增添了最浓重最绚丽的一笔。１９９６年，季强和 姬书安正式命名了世界上第一件保存有原始羽毛的 兽脚 类 恐 龙———原 始 中 华 龙 鸟 （犛犻狀狅狊犪狌狉狅狆狋犲狉狔狓 狆狉犻犿犪），这种个体很小的美颌龙类属种，保存有最 原始的 纤 维 状 原 始 羽 毛 （季 强，姬 书 安，１９９６）。 １９９８年，陈丕基等依据新标本对该属种的研究论文 在《自然》上得以发表，证实了原始中华龙鸟身上原 始羽毛的存在（Ｃｈｅｎｅｔａｌ．，１９９８）。同年，季强等 又在《自然》上报道了长有真正羽毛的非鸟兽脚类化 石粗壮原始祖鸟（犘狉狅狋犪狉犮犺犪犲狅狆狋犲狉狔狓狉狅犫狌狊狋犪）和邹 氏尾羽鸟（犆犪狌犱犻狆狋犲狉狔狓狕狅狌犻），其最有意义的科学 价值在于：它们不是鸟类，但却长着像鸟类那样的真 正羽毛（Ｊｉｅｔａｌ．，１９９８），从而为鸟类是由兽脚类恐 龙演化而来的观点提供了最直接和最有力的证据。 这篇论文被作为封面论文发表（图版Ｉ１），代表了我 国学者在《自然》上首次发表的关于热河生物群的封 面论文。不久后，通过对尾羽鸟有效的后肢长度与 躯干长度之比值、位置较靠前的身体重心等的对比 分析，显示其奔跑姿态可能更接近于陆地行走的鸟 类（Ｊｏｎｅｓｅｔａｌ．，２０００）。 １９９９年，徐星等连续在《自然》上发表了两篇文 章，对辽西北票义县组中的另外两类非鸟兽脚类恐 龙化石分别作了初步研究，它们是镰刀龙类的意外 北 票 龙 （犅犲犻狆犻犪狅狊犪狌狉狌狊犻狀犲狓狆犲犮狋狌狊）（Ｘｕｅｔａｌ．， １９９９ａ）和奔龙类的千禧中国鸟龙（犛犻狀狅狉狀犻狋犺狅狊犪狌狉狌狊 犿犻犾犾犲狀犻犻）（Ｘｕｅｔａｌ．，１９９９ｂ）。有意义的是，在它们 的身上亦发现了类似原始中华龙鸟身上的纤维状原 始羽毛，表明这类原始羽毛在非鸟兽脚类中普遍存 ５３２ 地 质 论 评 ２００７ 年