一、甘油的生物合成 生物体内，糖酵解的中间产物磷酸二轻丙翻，在胞质内的3磷酸甘油脱氢酶催化下还 原为3磷酸甘油，后者在磷酸酶作用下生成甘油。 CH:OPO,H: CHOH CH,OH 0=0 NADH+H+NAD+ OH- CH ADP ATP HOCH CH,OH CHOPO,H: CH.OH 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 甘油 二、饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸合成过程比较复杂，与氧化降解步骤完全不同。它可分为饱和脂肪酸的从头合 成、脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成几部分。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解 产生的乙酰COA,合成场所是在胞液中进行。 (一)的和脂肪酷的从头合成 1.乙酰.COA的转运 大部分脂肪酸合成定位于细胞质中，而脂肪酸B氧化作用仅在线粒体中发生。脂肪酸 合成所需碳源米自乙酰-CoA,但代谢产生的乙酰-Co4不能穿过线粒体的内膜到胞液中去， 所以要借助“柠檬酸穿梭”来达到进入胞液的目的。柠檬酸穿梭途径是指乙酰C0A与草 酰乙酸结合形成柠袋酸。然后通村三酸酸载体诱时膜，再由膜外柠檬酸裂解馥裂解成草酰 乙酸和乙酰CoA 。草酰乙酸又被NADH还原成苹果酸再经氧化脱羧产生CO, NADPH 和丙酮酸。丙酮酸进入线粒体后，在羧化酶催化下形成草酰乙酸，又可参加乙酰CA转 运循环。其过程见图7-7。 2丙一酸单卧CoA(malony coa)的形成 人们在用细胞提取液进行脂肪酸从头合成的研究时发现，脂肪酸的从头合成需要 HCO。研究发现，在合成过程中，乙酰.CoA是引物，加合物则是丙二酸单酰CoA。以合 成1分子软脂酸为例，合成中所需的8个二碳单位中，只有1个是以乙酰CA形式，而 其它7个均以丙二酸单酰CoA形式参与合成反应。 丙二酸单酰-CoA是由乙酰-CoA和在乙酰-CoA羧化酶(acetyl-CoA Carboxylase)的 催化下形成的，该酶的辅基为生物素，反应中消耗ATP,其反应为： 乙酰-CoA+ATP+HCO; →丙二酸单酰COA+ADP+Pi+H 239 239 一、甘油的生物合成 生物体内，糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮，在胞质内的 3-磷酸甘油脱氢酶催化下还 原为 3-磷酸甘油，后者在磷酸酶作用下生成甘油。 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 甘油 二、饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸合成过程比较复杂，与氧化降解步骤完全不同。它可分为饱和脂肪酸的从头合 成、脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成几部分。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解 产生的乙酰-CoA，合成场所是在胞液中进行。 （一）饱和脂肪酸的从头合成 1. 乙酰-CoA 的转运 大部分脂肪酸合成定位于细胞质中，而脂肪酸β-氧化作用仅在线粒体中发生。脂肪酸 合成所需碳源来自乙酰-CoA，但代谢产生的乙酰-CoA 不能穿过线粒体的内膜到胞液中去， 所以要借助“柠檬酸穿梭”来达到进入胞液的目的。柠檬酸穿梭途径是指乙酰-CoA 与草 酰乙酸结合形成柠檬酸，然后通过三羧酸载体透过膜，再由膜外柠檬酸裂解酶裂解成草酰 乙酸和乙酰-CoA。草酰乙酸又被 NADH 还原成苹果酸再经氧化脱羧产生 CO2 、NADPH 和丙酮酸。丙酮酸进入线粒体后，在羧化酶催化下形成草酰乙酸，又可参加乙酰-CoA 转 运循环。其过程见图 7-7。 2. 丙二酸单酰-CoA (malony CoA)的形成 人们在用细胞提取液进行脂肪酸从头合成的研究时发现，脂肪酸的从头合成需要 HCO3 -。研究发现，在合成过程中，乙酰-CoA 是引物，加合物则是丙二酸单酰-CoA。以合 成 1 分子软脂酸为例，合成中所需的 8 个二碳单位中，只有 1 个是以乙酰-CoA 形式，而 其它 7 个均以丙二酸单酰-CoA 形式参与合成反应。 丙二酸单酰-CoA 是由乙酰-CoA 和在乙酰-CoA 羧化酶（acetyl-CoA Carboxylase）的 催化下形成的，该酶的辅基为生物素，反应中消耗 ATP，其反应为： 乙酰-CoA + ATP + HCO3 - 丙二酸单酰-CoA + ADP + Pi + H +