的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。从进化来看,动物越高等,局部回路神经元数量越多,它们的突起越发达。局部回路神经元的活 动可能与高级神经功能有密切的关系,例如学习、记忆等 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路,称为局部神经元回路( local nuronal circui t)。这种回路可由几 个局部回路神经元构成,例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成, 例如脊髓内闰绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成,这种神经元间相互作用的实 现不需要整个神经元参与活动。 通过对局部神经回路的研究,现已阐明除了轴突-胞体型、轴寳-树突型、轴突-轴突型突触联系外,还存在树突-树突型、树突-胞体型 树突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系:而且这种联系除了主要属于化学传递性质外,还有属于电传递性质的 (电突触)。它们的组合形式也比较复杂,可以形成串联性突触( serial synapses)、交互性突触( reciprocal synapses)、混合性 突触( mixed synapses)(图10-5)。以交互性突触为例,局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成:甲树突通过树突-树突 型突触作用于乙树突,乙树突被作用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触枃成了相 互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动,就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位,因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此,树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的,这种 扩布是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的 神经递质 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的(非突触性化学传递的情况也是如此)。一个化学物质被确认为神经递质 应符合以下条件:①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系,能够合成这一递质:②递质贮存于突触小泡以防止被胞 浆内其它酶系所破坏,当兴奋冲动抵达神经末梢时,小泡内递质能释放入突触间隙:③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体 发挥其生理作用,用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁,以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应:④存在 使这一递质失活的酶或其他环节(摄取回收):⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内 存在许多化学物质,但不一定都是神经递质,只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质,首 先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。从进化来看，动物越高等，局部回路神经元数量越多，它们的突起越发达。局部回路神经元的活 动可能与高级神经功能有密切的关系，例如学习、记忆等。 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路（local nuronal circuit）。这种回路可由几 个局部回路神经元构成，例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成， 例如脊髓内闰绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成，这种神经元间相互作用的实 现不需要整个神经元参与活动。 通过对局部神经回路的研究，现已阐明除了轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型突触联系外，还存在树突-树突型、树突-胞体型、 树突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系；而且这种联系除了主要属于化学传递性质外，还有属于电传递性质的 （电突触）。它们的组合形式也比较复杂，可以形成串联性突触（serial synapses）、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性 突触(mixed synapses) （图 10-5）。以交互性突触为例，局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成；甲树突通过树突-树突 型突触作用于乙树突，乙树突被作用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相 互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动，就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位，因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此，树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的，这种 扩布是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的。 三、 神 经 递 质 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的（非突触性化学传递的情况也是如此）。一个化学物质被确认为神经递质， 应符合以下条件：①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质；②递质贮存于突触小泡以防止被胞 浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙；③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体， 发挥其生理作用，用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应；④存在 使这一递质失活的酶或其他环节（摄取回收）；⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内 存在许多化学物质，但不一定都是神经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质，首 先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的