第十章神经系统 人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下,神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复 杂的有机体,各器官、系统的功能不是孤立的,它们之间互相联系、互相制约:同时,人体生活在经常变化的环境中,环境的变化随 时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节,使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统 主要是神经系统。 第一节神经元活动的一般规律 神经元和神经纤维 神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分,突起又分树突 和轴突两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤 维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。 (一)神经纤维传导的特征 神经传导是依靠局部电流来完成的(参看第二章)。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的:如果神经纤维被切断或局部受 麻醉药作用而丧失了完整性,则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维,但由 于局部电流主要在一条纤维上构成回路,加上各纤维之间存在结缔组织,因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰,表现为传导的绝 缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时,由于局部电流可在刺激点的两端发生,因此冲动可向两端传导,表现为传导的双向 性。由于冲动传导耗能极少,比突触传递的耗以小得多,因此神经传导具有相对不疲劳性。 (二)神经纤维传导的速度 用电生理方法记录神经纤维的动作电位,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度,不同种类的神经纤维具有不同的传导速度(表 10-1,表10-2)。一般地说,神经纤维的直径越大,其传导速度也越大:这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和 空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比,其大致关系为:传导速度(m/s)=6×直径(μm)。一般据说扔髓纤维的直径是 指包括轴索与髓鞘在一起的总直径,而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系,最适宜的比例为0.6左右
第十章 神 经 系 统 人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复 杂的有机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随 时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统 主要是神经系统。 第一节 神经元活动的一般规律 一、神经元和神经纤维 神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分，突起又分树突 和轴突两种。轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤 维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种，实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘，并非完全无髓鞘。 （一）神经纤维传导的特征 神经传导是依靠局部电流来完成的（参看第二章）。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的；如果神经纤维被切断或局部受 麻醉药作用而丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维，但由 于局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在结缔组织，因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰，表现为传导的绝 缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发生，因此冲动可向两端传导，表现为传导的双向 性。由于冲动传导耗能极少，比突触传递的耗以小得多，因此神经传导具有相对不疲劳性。 （二）神经纤维传导的速度 用电生理方法记录神经纤维的动作电位，可以精确地测定各种神经纤维的传导速度，不同种类的神经纤维具有不同的传导速度（表 10-1，表 10-2）。一般地说，神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强度和 空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比，其大致关系为：传导速度（m/s）=6×直径（μm）。一般据说 扔髓纤维的直径是 指包括轴索与髓鞘在一起的总直径，而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系，最适宜的比例为 0.6 左右
直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同:如猫的A类纤维的传导速度为100m/s,而蛙的A类纤维只有40m/s 神经纤维的传导速度与温度有关,温度降低则传导速度减慢 经测定,人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。 因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后 表10-1神经纤维的分类(一) 纤维分类A类(有髓纤锥) B类(有C类(无髓纤维) A A 髓纤维)SC drc 初级肌梭 后根据 传入纤维皮肤的支配校 来源 和支配校传入维传出纤觉传入纤经节防自主神经中传导 触压觉内肌的 皮肤痛温自主神 外肌的传 出纤维生素维 纤维节后纤维痛觉的 传入纤 纤维直径 13-228-134-8 1-30.3-1.30.4-1.2 传导速度 70-12030-7015-3012-303-150.7-2,30.6-2.0 锋电位持续0.4-0.5 1.2 2.0 时间(ms) 负%锋电位 后高度 无 电持续时 位间(ms)1230 正%锋电位 0.2 1.5-4.01.5 10-30 后高度 电持续时 位间(ms)30-60 100-300300-100075-100 表10-2神经纤维的分类(二) 纤维类别来源 直径(μm) 传导速度电生理学 (m/s)上的分类
直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同；如猫的 A 类纤维的传导速度为 100m/s，而蛙的 A 类纤维只有 40m/s。 神经纤维的传导速度与温度有关，温度降低则传导速度减慢。 经测定，人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为 58m/s 和 65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。 因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。 表 10-1 神经纤维的分类（一） 纤维分类 A 类（有髓纤维） B 类（有 髓纤维） C 类（无髓纤维） Aα Aβ Aγ Aδ SC drC 来源 初级肌梭 传入纤维 和支配梭 外肌的传 出纤维 皮肤的 触压觉 传入维 生素 支配梭 内肌的 传出纤 维 皮肤痛温 觉传入纤 维 自主神 经节前 纤维 自主神经 节后纤维 后根据 中传导 痛觉的 传入纤 维 纤维直径 （μm） 13-22 8-13 4-8 1-4 1-3 0.3-1.3 0.4-1.2 传导速度 （m/s） 70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0.7-2.3 0.6-2.0 锋电位持续 时间（ms） 0.4-0.5 1.2 2.0 负 后 电 位 %锋电位 高度 3-5 3-5 无 持续时 间（ms） 12-30 -- 50-80 -- 正 后 电 位 %锋电位 高度 0.2 1.5-4.0 1.5 10-30 持续时 间（ms） 40-60 100-300 300-1000 75-100 表 10-2 神经纤维的分类（二） 纤维类别 来源 直径（μm） 传导速度 （m/s） 电生理学 上的分类
肌梭及腱器官的传入纤维12-22 70-120 皮肤的机械感受器传入纤 维(触、压、振动感受器传5-12 25-70 入纤维) 皮肤痛温觉传入纤维,肌肉2=5 的深部压觉传入纤维 无髓的痛觉纤维,温度、机 械感受器传入纤维 0.1-1.3 (三)神经纤维的分类 1.根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异,将哺乳类动物的周围神经 的纤维分为A、B、C三类(表10-1 A类:包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维,根据其平均传导速度又进一步分为a、B、Y、6四类 B类:有髓鞘的自主神经的节前纤维 C类:包括无髓鞘的躯体传入纤维(drC)及自主神经节后纤维(sC) D类纤维的直径<3μm,传导速度<15m/s,与A纤维非常近似,但两者的锋电位及后电位很不相同。A纤维的锋电位时程较长,后负 后电位,而有一个大的正后电位 2.根据纤维的直径的大小及来源分类将传入纤维分为I、Ⅱ、Ⅲ、N四类(表10-2),1类纤维中包括I和I两类 上述两种分类法在实际使用中存在一些问题,例如C类和N类纤维都可用来表示无髓纤维,A。和I类纤维又常用来表示传导速度最快 的纤维,从而造成混乱。因此,目前对传出纤维采用第一种分类法,对传入纤维则采用第二种分类法 (四)神经纤维的轴浆运输 神经元的细胞体与轴突是一个整体,胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明,轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆 流动是双向的,一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢,另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的
I 肌梭及腱器官的传入纤维 12-22 70-120 Aα Ⅱ 皮肤的机械感受器传入纤 维（触、压、振动感受器传 入纤维） 5-12 25-70 Aβ Ⅲ 皮肤痛温觉传入纤维，肌肉 的深部压觉传入纤维 2-5 10-25 Aδ N 无髓的痛觉纤维，温度、机 械感受器传入纤维 0.1-1.3 1 C (三)神经纤维的分类 1．根据电生理学的特性分类 主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异，将哺乳类动物的周围神经 的纤维分为 A、B、C 三类（表 10-1）。 A 类：包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维，根据其平均传导速度又进一步分为 α、β、γ、δ 四类。 B 类：有髓鞘的自主神经的节前纤维。 C 类：包括无髓鞘的躯体传入纤维（drC）及自主神经节后纤维（sC）。 D 类纤维的直径<3μm，传导速度<15m/s，与 Aδ 纤维非常近似，但两者的锋电位及后电位很不相同。Aδ 纤维的锋电位时程较长，后负 后电位，而有一个大的正后电位。 2．根据纤维的直径的大小及来源分类 将传入纤维分为 I、Ⅱ、Ⅲ、N 四类（表 10-2），I 类纤维中包括 Ia 和 Ib两类。 上述两种分类法在实际使用中存在一些问题，例如 C 类和 N 类纤维都可用来表示无髓纤维，Aα 和 I 类纤维又常用来表示传导速度最快 的纤维，从而造成混乱。因此，目前对传出纤维采用第一种分类法，对传入纤维则采用第二种分类法。 （四）神经纤维的轴浆运输 神经元的细胞体与轴突是一个整体，胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明，轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆 流动是双向的，一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的
结枃,其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输:而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的 神经纤维中,用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中,可以见到注射物 质首先被神经元的细胞体报到,而在胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果 轴突中断,思浆双向流动被阻断,则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响:因此变性反应不仅发生在远端正,也发生在胞体。 目前知道,自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等) 的运输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410m/d。另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和 微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/d 轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下,神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时,快速轴奖学 金流动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说,来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器 的运输与微管成微丝的功能有关,微管的成分与肌纤蛋白相似,微管上含有结合点和ATP,囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结 合点:ATP酶作用于ATP,后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合,而后又脱离接触,如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着, 造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移 目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为, 破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制,可能就是逆向轴浆流动。近年来,运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维 的发源部位,其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取,并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。 神圣元间相互作用的方式 (一)经典的突触概念 神经元之间在结构上并没有原生质相连,每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触,引相接触的部位称为突触。主 要的突触组成可分为三类:①轴突与细胞体相接触:②轴突与树突相接触:③轴突与轴突相接触(图10-1)。突触有特殊的微细结枃 个神经元的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末梢部分膨大呈球状,称为突触小体,贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。 在电子显微镜下观察到,突触的接触处有两层膜,轴突末梢的轴突膜称为突触前膜,与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后 膜,两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚,约
结构，其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输；而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的 神经纤维中，用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中，可以见到注射物 质首先被神经元的细胞体报到，而在胞体内出现，然后逐渐在轴突近端轴浆内出现，最后在远端轴浆内出现，说明轴浆在流动。如果 轴突中断，思浆双向流动被阻断，则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响；因此变性反应不仅发生在远端正，也发生在胞体。 目前知道，自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等） 的运输，在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为 410mm/d。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和 微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输，其速度为 1-12mm/d。 轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下，神经纤维的有氧代谢扰乱使 ATP 减少到 50%以下时，快速轴奖学 金流动即停止，说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说，来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器 的运输与微管成微丝的功能有关，微管的成分与肌纤蛋白相似，微管上含有结合点和 ATP，囊泡膜上有 ATP 酶和能与微管相附着的结 合点；ATP 酶作用于 ATP，后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合，而后又脱离接触，如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着， 造成囊泡等有膜 细胞器沿着微管向前推移。 目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为， 破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制，可能就是逆向轴浆流动。近年来，运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维 的发源部位，其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取，并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。 二、神圣元间相互作用的方式 （一）经典的突触概念 神经元之间在结构上并没有原生质相连，每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触，引相接触的部位称为突触。主 要的突触组成可分为三类：①轴突与细胞体相接触；②轴突与树突相接触；③轴突与轴突相接触（图 10-1）。突触有特殊的微细结构， 一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。 在电子显微镜下观察到，突触的接触处有两层膜，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后 膜，两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚，约
7.5m左右。突触间隙约20Ⅷ左右,其间有粘多糖和糖蛋白(图10-2)。在突触前膜内侧有致密突起,致密突起和网格形成囊泡栏栅, 其间隙处正好容纳一个囊泡:因此设想,这种栏栅结构具有引导囊泡与突触前膜接触的作用,促进囊泡内递质的释放。在突触小体的 轴浆内,含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡(突触小泡)。突触小泡的直径为20-80π,它们含有高浓度的递质(图10-3)。不同 突触内含的泡大小和形状不完全相同,释放乙酰胆碱的突触,其小泡直径约为30-50m,在电镜下为均匀致密的囊泡:而释放去甲肾 上腺素的小泡,直径为30-60mm,其中有一个直径为15-25m的致密中心。突触小泡在轴浆中分布不均匀,常聚集在致密突起处 和经元 细胞体 图10-1突触类型 甲:轴突与细胞体相接触乙:轴突与树相接触丙:轴突与轴突相接触
7.5nm 左右。突触间隙约 20nm 左右，其间有粘多糖和糖蛋白（图 10-2）。在突触前膜内侧有致密突起，致密突起和网格形成囊泡栏栅， 其间隙处正好容纳一个囊泡；因此设想，这种栏栅结构具有引导囊泡与突触前膜接触的作用，促进囊泡内递质的释放。在突触小体的 轴浆内，含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡（突触小泡）。突触小泡的直径为 20-80nm，它们含有高浓度的递质（图 10-3）。不同 突触内含的泡大小和形状不完全相同，释放乙酰胆碱的突触，其小泡直径约为 30-50nm，在电镜下为均匀致密的囊泡；而释放去甲肾 上腺素的小泡，直径为 30-60nm，其中有一个直径为 15-25nm 的致密中心。突触小泡在轴浆中分布不均匀，常聚集在致密突起处。 图 10-1 突触类型 甲：轴突与细胞体相接触 乙：轴突与树相接触 丙：轴突与轴突相接触
神经抽突 m 笑触小体 神经原拆 线胶体 亮触就复 触 触作用点 细射 突触 突触 丁 图10-2神经突触示意图 、乙:光学显微镜所见丙、丁:电子显微镜所见
图 10-2 神经突触示意图 甲、乙：光学显微镜所见 丙、丁：电子显微镜所见
体 一栏 突触 突胜前 突触后1 图10-3突触结构模式图 显示囊泡栏栅引导囊泡与突触前膜接触 由于突触传递功能有兴奋性的抑制性两种,因此有人认为,突触在形态上也可能存在两种类型。例如,有人观察了小脑皮层内突触的 形态特征,见到所有平行纤维与哺肯野细胞之间的兴奋性突触的小泡呈圆于形,而篮状细胞与哺氏细胞之间的抑制性突触小泡呈扁平 形:由此认为,兴奋性与抑制性突触的突触小泡有形态学上的区别。兴奋性突触的前膜释放兴奋性递质,它对突触后膜的作用是产生 兴奋性突触后电位:抑制性突触的前膜释放抑制性递质,它对突触后膜的作用是产生抑制性突触后电位(参见本章第二节 个神经元的轴突末梢一般都分支形成许多突触小体,与其后的神经元构成突触,所以一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神 经元。另一方面,一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触,因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作 用。据估算,一个脊椎前角的运动神经元的胞体和树突上可有2000个左右突触,而一个大脑皮层锥体细胞则约有3000个突触 (二)是突触 神经元之间除了上述的经典突触联系外,还存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接(参见第二章),是两个神经元膜紧密接触的 部位。两层膜间的间隔只有2-3m,连接部位的神经元膜没有增厚,其旁轴浆内无突触小泡存在(图10-4)。连接部位存在在沟通两 细胞胞浆的通道,带电离子可通过这些通道而传递电信号,这种电信号传递一般是双向的。因此,这种连接部位的信息传递是一种电 传递,与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快,几乎不存在潜 伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间
图 10-3 突触结构模式图 显示囊泡栏栅引导囊泡与突触前膜接触 由于突触传递功能有兴奋性的抑制性两种，因此有人认为，突触在形态上也可能存在两种类型。例如，有人观察了小脑皮层内突触的 形态特征，见到所有平行纤维与哺肯野细胞之间的兴奋性突触的小泡呈圆于形，而篮状细胞与哺氏细胞之间的抑制性突触小泡呈扁平 形；由此认为，兴奋性与抑制性突触的突触小泡有形态学上的区别。兴奋性突触的前膜释放兴奋性递质，它对突触后膜的作用是产生 兴奋性突触后电位；抑制性突触的前膜释放抑制性递质，它对突触后膜的作用是产生抑制性突触后电位（参见本章第二节）。 一个神经元的轴突末梢一般都分支形成许多突触小体，与其后的神经元构成突触，所以一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神 经元。另一方面，一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触，因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作 用。据估算，一个脊椎前角的运动神经元的胞体和树突上可有 2000 个左右突触，而一个大脑皮层锥体细胞则约有 30000 个突触。 （二）是突触 神经元之间除了上述的经典突触联系外，还存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接（参见第二章），是两个神经元膜紧密接触的 部位。两层膜间的间隔只有 2-3nm，连接部位的神经元膜没有增厚，其旁轴浆内无突触小泡存在（图 10-4）。连接部位存在在沟通两 细胞胞浆的通道，带电离子可通过这些通道而传递电信号，这种电信号传递一般是双向的。因此，这种连接部位的信息传递是一种电 传递，与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快，几乎不存在潜 伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间
,(↓ 缝隙连接 「混合性突触 串联性突触 交互性突触 图10-4几种不同形式突触的模式图箭头示传递方向 (三)非突触性化学传递 由于荧光组织化学等新方法的应用,目前已明确除了经典的突触能进行化学传递外,还存在非突触性化学传递(non- synaptic chemical transmission)。关于这方面的硏究,首先在交感神经肾上腺素能神经元上进行。实验观察到,肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多 分支,在分支上有大量的念珠状曲张体( varicosity)。曲线体内含有大量的小泡(图10-5),是递质释放和部位。一个神经元的轴 突末梢可以具有30000个曲线体,因此一个神经元具有大量的递质释放部位。但是,曲张体并不与效应细胞形成经典的突触联系,而 是处在效应细胞附近。当神经冲动抵达曲张体时,递质从曲张体释放出来,通过弥散作用到效应细胞的受体,使效应细胞发生反应 由于这种化学传递不是通过经典的突触进行的,因此称为非突触性化学传递。在中枢神经系统内,也有这种传递方式存在。例如,在 大脑皮层内具有直径很细的无纤维,这种纤维是去甲肾上腺素能性的,纤维分支上具有许多曲张体,能释放去甲肾上腺素递质:这种 曲张体绝大部分不与支配的神经元形成经典的突触,所以进行的是非突触性化学传递。又如在黑质中,多巴胺能纤维也有许多曲张体 且绝大多数也进行非突触性化学传递。此外,中枢内5-羟色胺能纤维也能进行非突触性化学传递。由此看来,单胺类神经纤维都能进
图 10-4 几种不同形式突触的模式图 箭头示传递方向 （三）非突触性化学传递 由于荧光组织化学等新方法的应用，目前已明确除了经典的突触能进行化学传递外，还存在非突触性化学传递（non-synaptic chemical transmission ）。关于这方面的研究，首先在交感神经肾上腺素能神经元上进行。实验观察到，肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多 分支，在分支上有大量的念珠状曲张体（varicosity）。曲线体内含有大量的小泡（图 10-5），是递质释放和部位。一个神经元的轴 突末梢可以具有 30000 个曲线体，因此一个神经元具有大量的递质释放部位。但是，曲张体并不与效应细胞形成经典的突触联系，而 是处在效应细胞附近。当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过弥散作用到效应细胞的受体，使效应细胞发生反应。 由于这种化学传递不是通过经典的突触进行的，因此称为非突触性化学传递。在中枢神经系统内，也有这种传递方式存在。例如，在 大脑皮层内具有直径很细的无纤维，这种纤维是去甲肾上腺素能性的，纤维分支上具有许多曲张体，能释放去甲肾上腺素递质；这种 曲张体绝大部分不与支配的神经元形成经典的突触，所以进行的是非突触性化学传递。又如在黑质中，多巴胺能纤维也有许多曲张体， 且绝大多数也进行非突触性化学传递。此外，中枢内 5-羟色胺能纤维也能进行非突触性化学传递。由此看来，单胺类神经纤维都能进
行非突触性化学传递。已知,非突触性化学传递也能在轴突末梢以外的部位进行,轴突膜也能释放化学递质(如释放胞浆中的乙酰胆 碱),树突也能释放化学递质(如黑质中、树突可释放多巴胺) 8、-轴突 由!体 落 图10-5交感神经肾上腺能神经示意图 非突触性化学传递与突触性化学传递相比,有下列几下特点:①不存在突触前膜与后膜的特化结构:②不存在一对一的支配关系, 个曲张体能支配较多的效应细胞:③曲张体与效应细胞间的距离至少在20m以上,距离大的可达几十微米:④递质弥散的距离大,因 此传递花费的时间可大于1s:⑤递质弥散到效应细胞时,能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体, (四)局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中存在长轴突的神经元,也有大量短轴突和无轴突的神经元。长轴突的神经元是投射性神经元,它们投射到远隔部位, 起到联系各中枢部位功能的作用:其轴突末梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式,完成神经元间的相互作用。短轴突和 无轴突神经元不投射到远隔部位,它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用:这些神经元称为局部回路神经元(loca1 circuit neuron),例如大脑皮层内的星状神经元、小脑皮层内的篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无长突细胞、嗅球内
行非突触性化学传递。已知，非突触性化学传递也能在轴突末梢以外的部位进行，轴突膜也能释放化学递质（如释放胞浆中的乙酰胆 碱），树突也能释放化学递质（如黑质中、树突可释放多巴胺）。 图 10-5 交感神经肾上腺能神经示意图 非突触性化学传递与突触性化学传递相比，有下列几下特点：①不存在突触前膜与后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系，一 个曲张体能支配较多的效应细胞；③曲张体与效应细胞间的距离至少在 20nm 以上，距离大的可达几十微米；④递质弥散的距离大，因 此传递花费的时间可大于 1s；⑤递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。 （四）局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中存在长轴突的神经元，也有大量短轴突和无轴突的神经元。长轴突的神经元是投射性神经元，它们投射到远隔部位， 起到联系各中枢部位功能的作用；其轴突末梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式，完成神经元间的相互作用。短轴突和 无轴突神经元不投射到远隔部位，它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用；这些神经元称为局部回路神经元（local circuit neuron），例如大脑皮层内的星状神经元、小脑皮层内的篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无长突细胞、嗅球内
的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。从进化来看,动物越高等,局部回路神经元数量越多,它们的突起越发达。局部回路神经元的活 动可能与高级神经功能有密切的关系,例如学习、记忆等 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路,称为局部神经元回路( local nuronal circui t)。这种回路可由几 个局部回路神经元构成,例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成, 例如脊髓内闰绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成,这种神经元间相互作用的实 现不需要整个神经元参与活动。 通过对局部神经回路的研究,现已阐明除了轴突-胞体型、轴寳-树突型、轴突-轴突型突触联系外,还存在树突-树突型、树突-胞体型 树突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系:而且这种联系除了主要属于化学传递性质外,还有属于电传递性质的 (电突触)。它们的组合形式也比较复杂,可以形成串联性突触( serial synapses)、交互性突触( reciprocal synapses)、混合性 突触( mixed synapses)(图10-5)。以交互性突触为例,局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成:甲树突通过树突-树突 型突触作用于乙树突,乙树突被作用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触枃成了相 互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动,就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位,因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此,树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的,这种 扩布是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的 神经递质 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的(非突触性化学传递的情况也是如此)。一个化学物质被确认为神经递质 应符合以下条件:①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系,能够合成这一递质:②递质贮存于突触小泡以防止被胞 浆内其它酶系所破坏,当兴奋冲动抵达神经末梢时,小泡内递质能释放入突触间隙:③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体 发挥其生理作用,用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁,以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应:④存在 使这一递质失活的酶或其他环节(摄取回收):⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内 存在许多化学物质,但不一定都是神经递质,只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质,首 先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的
的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。从进化来看，动物越高等，局部回路神经元数量越多，它们的突起越发达。局部回路神经元的活 动可能与高级神经功能有密切的关系，例如学习、记忆等。 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路（local nuronal circuit）。这种回路可由几 个局部回路神经元构成，例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成， 例如脊髓内闰绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成，这种神经元间相互作用的实 现不需要整个神经元参与活动。 通过对局部神经回路的研究，现已阐明除了轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型突触联系外，还存在树突-树突型、树突-胞体型、 树突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系；而且这种联系除了主要属于化学传递性质外，还有属于电传递性质的 （电突触）。它们的组合形式也比较复杂，可以形成串联性突触（serial synapses）、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性 突触(mixed synapses) （图 10-5）。以交互性突触为例，局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成；甲树突通过树突-树突 型突触作用于乙树突，乙树突被作用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相 互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动，就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位，因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此，树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的，这种 扩布是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的。 三、 神 经 递 质 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的（非突触性化学传递的情况也是如此）。一个化学物质被确认为神经递质， 应符合以下条件：①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质；②递质贮存于突触小泡以防止被胞 浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙；③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体， 发挥其生理作用，用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应；④存在 使这一递质失活的酶或其他环节（摄取回收）；⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内 存在许多化学物质，但不一定都是神经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质，首 先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的
