暨南大学：《生理学》课程教学资源（讲义）第十章神经系统.doc_大学文库

第十章神经系统人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下,神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复杂的有机体,各器官、系统的功能不是孤立的,它们之间互相联系、互相制约:同时,人体生活在经常变化的环境中,环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节,使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统主要是神经系统。第一节神经元活动的一般规律神经元和神经纤维神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分,突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。 (一)神经纤维传导的特征神经传导是依靠局部电流来完成的(参看第二章)。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的:如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性,则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维,但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路,加上各纤维之间存在结缔组织,因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰,表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时,由于局部电流可在刺激点的两端发生,因此冲动可向两端传导,表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少,比突触传递的耗以小得多,因此神经传导具有相对不疲劳性。 (二)神经纤维传导的速度用电生理方法记录神经纤维的动作电位,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度,不同种类的神经纤维具有不同的传导速度(表 10-1,表10-2)。一般地说,神经纤维的直径越大,其传导速度也越大:这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比,其大致关系为:传导速度(m/s)=6×直径(μm)。一般据说扔髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起的总直径,而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系,最适宜的比例为0.6左右

第十章神经系统人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复杂的有机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统主要是神经系统。第一节神经元活动的一般规律一、神经元和神经纤维神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分，突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种，实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘，并非完全无髓鞘。（一）神经纤维传导的特征神经传导是依靠局部电流来完成的（参看第二章）。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的；如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维，但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在结缔组织，因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰，表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发生，因此冲动可向两端传导，表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少，比突触传递的耗以小得多，因此神经传导具有相对不疲劳性。（二）神经纤维传导的速度用电生理方法记录神经纤维的动作电位，可以精确地测定各种神经纤维的传导速度，不同种类的神经纤维具有不同的传导速度（表 10-1，表 10-2）。一般地说，神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强度和空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比，其大致关系为：传导速度（m/s）=6×直径（μm）。一般据说扔髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起的总直径，而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系，最适宜的比例为 0.6 左右

结枃,其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输:而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中,用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中,可以见到注射物质首先被神经元的细胞体报到,而在胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果轴突中断,思浆双向流动被阻断,则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响:因此变性反应不仅发生在远端正,也发生在胞体。目前知道,自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等) 的运输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410m/d。另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/d 轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下,神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时,快速轴奖学金流动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说,来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管成微丝的功能有关,微管的成分与肌纤蛋白相似,微管上含有结合点和ATP,囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结合点:ATP酶作用于ATP,后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合,而后又脱离接触,如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着, 造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为, 破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制,可能就是逆向轴浆流动。近年来,运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位,其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取,并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。神圣元间相互作用的方式 (一)经典的突触概念神经元之间在结构上并没有原生质相连,每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触,引相接触的部位称为突触。主要的突触组成可分为三类:①轴突与细胞体相接触:②轴突与树突相接触:③轴突与轴突相接触(图10-1)。突触有特殊的微细结枃个神经元的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末梢部分膨大呈球状,称为突触小体,贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观察到,突触的接触处有两层膜,轴突末梢的轴突膜称为突触前膜,与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜,两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚,约

结构，其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输；而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中，用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中，可以见到注射物质首先被神经元的细胞体报到，而在胞体内出现，然后逐渐在轴突近端轴浆内出现，最后在远端轴浆内出现，说明轴浆在流动。如果轴突中断，思浆双向流动被阻断，则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响；因此变性反应不仅发生在远端正，也发生在胞体。目前知道，自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等）的运输，在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为 410mm/d。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输，其速度为 1-12mm/d。轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下，神经纤维的有氧代谢扰乱使 ATP 减少到 50%以下时，快速轴奖学金流动即停止，说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说，来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管成微丝的功能有关，微管的成分与肌纤蛋白相似，微管上含有结合点和 ATP，囊泡膜上有 ATP 酶和能与微管相附着的结合点；ATP 酶作用于 ATP，后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合，而后又脱离接触，如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着，造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移。目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为，破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制，可能就是逆向轴浆流动。近年来，运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位，其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取，并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。二、神圣元间相互作用的方式（一）经典的突触概念神经元之间在结构上并没有原生质相连，每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触，引相接触的部位称为突触。主要的突触组成可分为三类：①轴突与细胞体相接触；②轴突与树突相接触；③轴突与轴突相接触（图 10-1）。突触有特殊的微细结构，一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观察到，突触的接触处有两层膜，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜，两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚，约

体一栏突触突胜前突触后1 图10-3突触结构模式图显示囊泡栏栅引导囊泡与突触前膜接触由于突触传递功能有兴奋性的抑制性两种,因此有人认为,突触在形态上也可能存在两种类型。例如,有人观察了小脑皮层内突触的形态特征,见到所有平行纤维与哺肯野细胞之间的兴奋性突触的小泡呈圆于形,而篮状细胞与哺氏细胞之间的抑制性突触小泡呈扁平形:由此认为,兴奋性与抑制性突触的突触小泡有形态学上的区别。兴奋性突触的前膜释放兴奋性递质,它对突触后膜的作用是产生兴奋性突触后电位:抑制性突触的前膜释放抑制性递质,它对突触后膜的作用是产生抑制性突触后电位(参见本章第二节个神经元的轴突末梢一般都分支形成许多突触小体,与其后的神经元构成突触,所以一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神经元。另一方面,一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触,因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作用。据估算,一个脊椎前角的运动神经元的胞体和树突上可有2000个左右突触,而一个大脑皮层锥体细胞则约有3000个突触 (二)是突触神经元之间除了上述的经典突触联系外,还存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接(参见第二章),是两个神经元膜紧密接触的部位。两层膜间的间隔只有2-3m,连接部位的神经元膜没有增厚,其旁轴浆内无突触小泡存在(图10-4)。连接部位存在在沟通两细胞胞浆的通道,带电离子可通过这些通道而传递电信号,这种电信号传递一般是双向的。因此,这种连接部位的信息传递是一种电传递,与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快,几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间

图 10-3 突触结构模式图显示囊泡栏栅引导囊泡与突触前膜接触由于突触传递功能有兴奋性的抑制性两种，因此有人认为，突触在形态上也可能存在两种类型。例如，有人观察了小脑皮层内突触的形态特征，见到所有平行纤维与哺肯野细胞之间的兴奋性突触的小泡呈圆于形，而篮状细胞与哺氏细胞之间的抑制性突触小泡呈扁平形；由此认为，兴奋性与抑制性突触的突触小泡有形态学上的区别。兴奋性突触的前膜释放兴奋性递质，它对突触后膜的作用是产生兴奋性突触后电位；抑制性突触的前膜释放抑制性递质，它对突触后膜的作用是产生抑制性突触后电位（参见本章第二节）。一个神经元的轴突末梢一般都分支形成许多突触小体，与其后的神经元构成突触，所以一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神经元。另一方面，一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触，因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作用。据估算，一个脊椎前角的运动神经元的胞体和树突上可有 2000 个左右突触，而一个大脑皮层锥体细胞则约有 30000 个突触。（二）是突触神经元之间除了上述的经典突触联系外，还存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接（参见第二章），是两个神经元膜紧密接触的部位。两层膜间的间隔只有 2-3nm，连接部位的神经元膜没有增厚，其旁轴浆内无突触小泡存在（图 10-4）。连接部位存在在沟通两细胞胞浆的通道，带电离子可通过这些通道而传递电信号，这种电信号传递一般是双向的。因此，这种连接部位的信息传递是一种电传递，与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快，几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间

的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。从进化来看,动物越高等,局部回路神经元数量越多,它们的突起越发达。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切的关系,例如学习、记忆等由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路,称为局部神经元回路( local nuronal circui t)。这种回路可由几个局部回路神经元构成,例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成, 例如脊髓内闰绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成,这种神经元间相互作用的实现不需要整个神经元参与活动。通过对局部神经回路的研究,现已阐明除了轴突-胞体型、轴寳-树突型、轴突-轴突型突触联系外,还存在树突-树突型、树突-胞体型树突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系:而且这种联系除了主要属于化学传递性质外,还有属于电传递性质的 (电突触)。它们的组合形式也比较复杂,可以形成串联性突触( serial synapses)、交互性突触( reciprocal synapses)、混合性突触( mixed synapses)(图10-5)。以交互性突触为例,局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成:甲树突通过树突-树突型突触作用于乙树突,乙树突被作用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触枃成了相互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动,就能完成局部的整合作用。树突多数不能产生动作电位,因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此,树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的,这种扩布是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的神经递质前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的(非突触性化学传递的情况也是如此)。一个化学物质被确认为神经递质应符合以下条件:①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系,能够合成这一递质:②递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶系所破坏,当兴奋冲动抵达神经末梢时,小泡内递质能释放入突触间隙:③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体发挥其生理作用,用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁,以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应:④存在使这一递质失活的酶或其他环节(摄取回收):⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内存在许多化学物质,但不一定都是神经递质,只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质,首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的

的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。从进化来看，动物越高等，局部回路神经元数量越多，它们的突起越发达。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切的关系，例如学习、记忆等。由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路（local nuronal circuit）。这种回路可由几个局部回路神经元构成，例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成，例如脊髓内闰绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成，这种神经元间相互作用的实现不需要整个神经元参与活动。通过对局部神经回路的研究，现已阐明除了轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型突触联系外，还存在树突-树突型、树突-胞体型、树突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系；而且这种联系除了主要属于化学传递性质外，还有属于电传递性质的（电突触）。它们的组合形式也比较复杂，可以形成串联性突触（serial synapses）、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性突触(mixed synapses) （图 10-5）。以交互性突触为例，局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成；甲树突通过树突-树突型突触作用于乙树突，乙树突被作用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动，就能完成局部的整合作用。树突多数不能产生动作电位，因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此，树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的，这种扩布是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的。三、神经递质前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的（非突触性化学传递的情况也是如此）。一个化学物质被确认为神经递质，应符合以下条件：①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质；②递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙；③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，发挥其生理作用，用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应；④存在使这一递质失活的酶或其他环节（摄取回收）；⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内存在许多化学物质，但不一定都是神经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质，首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的

暨南大学：《生理学》课程教学资源（讲义）第十章 神经系统

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