第二节呼吸气体的交换 肺通气使肺泡不断更新,保持了肺泡气P0、PC0的相对稳定,这是气体交换得以顺利进行的前提。气体交换包括肺换气和组织换气 在这两处换气的原理一样 气体交换原理 (一)气体的扩散 气体分子不停地进行着无定向的运动,其结果是气体分子从分压高处向分压低处发生净转移,这一过程称为气体扩散,于是各处气 体分压趋于相等。机体内的气体交换就是以扩散方式进行的。单位时间内氧化扩散的容积为气体扩散速率( diffusion rate,D) 它受下列因素的影响 1.气体的分压差在混合气体中,每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压,它不受其它气体或其分压存在的影响,在温 度恒定时,每一气体的分压只决定于它自身的浓度。混合气的总压力等于各气体分压之 气体分压可按下式计算 气体分压=总压力×该气体的容积百分比 两个区域之间的分压差(△P)是气体扩散的动力,分压差大,扩散快 2.气体的分子量和溶解度质量轻的气体扩散较快。在相同条件下,各气体扩散速率和各气体分子量(MW)的平方根成反比。溶解 度(S)是单位分压下 溶解于单位容积的溶液中的气体的量。一般以1个大气压,38℃时,100m1液体中溶解的 气体的ml数来表示。溶解度与分子量平方根之比(S/**)为扩散系数( diffusion coefficient),取决于气体分子本身的特性 CO2的扩散系数是O2的20倍,主要是因为CO2在血浆中的溶解度(51.5)约为O2的(2.14)24倍的缘故,虽然CO的分子量(44) 略大于O2的(32)
第二节 呼吸气体的交换 肺通气使肺泡不断更新，保持了肺泡气 PO2、PCO2 的相对稳定，这是气体交换得以顺利进行的前提。气体交换包括肺换气和组织换气， 在这两处换气的原理一样。 一、气体交换原理 （一）气体的扩散 气体分子不停地进行着无定向的运动，其结果是气体分子从分压高处向分压低处发生净转移，这一过程称为气体扩散，于是各处气 体分压趋于相等。机体内的气体交换就是以扩散方式进行的。单位时间内氧化扩散的容积为气体扩散速率（diffusion rate,D）， 它受下列因素的影响。 1．气体的分压差 在混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压，它不受其它气体或其分压存在的影响，在温 度恒定时，每一气体的分压只决定于它自身的浓度。混合气的总压力等于各气体分压之和。 气体分压可按下式计算： 气体分压=总压力×该气体的容积百分比 两个区域之间的分压差（△P）是气体扩散的动力，分压差大，扩散快。 2．气体的分子量和溶解度 质量轻的气体扩散较快。在相同条件下，各气体扩散速率和各气体分子量（MW）的平方根成反比。溶解 度（S）是单位分压下 溶解于单位容积的溶液中的气体的量。 一般以 1 个大气压，38℃时，100ml 液体中溶解的 气体的 ml 数来表示。溶解度与分子量平方根之比（S/***）为扩散系数（diffusion coefficient），取决于气体分子本身的特性。 CO2 的扩散系数是 O2 的 20 倍，主要是因为 CO2 在血浆中的溶解度（51.5）约为 O2 的（2.14）24 倍的缘故，虽然 CO2的分子量（44） 略大于 O2 的（32）
3.扩散面积和距离扩散面积越大,所扩散的分子总数也越大,所以气体扩散速率与扩散面积(A)成正比。分子扩散的距离越大, 扩散经全程所需的时间越长,因此,扩散速率与扩散距离(d)成反比 4.温度扩散速率与温度(T)成正比。在人体,体温相对恒定,温度因素可忽略不计。综上所述,气体扩散速率与上述诸因素的关 系 (二)呼吸气和人体不同部位气体的分压 既然气体交换的动力是分压差,则有必要首先了解进行气体交换各有关部位的气体组成和分压 1.呼吸气和肺泡气的成分和分压人体吸入的气体是空气。空气的主要成分是02、CO2和N2,具有生理意义的是02、和CO2。空气中 各气体的容各百分比一般不因地域不同而异,但分压却因总大气压的变动而改变。高原大气压降低,各气体的分压也低。吸入的空 气在呼吸道内被水蒸气所饱和,所在呼吸道内吸入气的成分已不同于大气,因此各成分的分压也发生相应的改变 从肺内呼出的气体为呼出气,它来自两部分:无效腔的吸入气和来肺泡的肺泡气,是这两部分气体混合。 上述各部分气体的成分和分压如表5-2所示。 2.血液气体和组织气体的分压(张力)液体中的气体分压称为气体的张力(P),其数值与分压的相同。表5-3示血液和组织中的 PO2和PCO2。不同组织的PO2和PC2不同,同一组织的PQ2和PC还受组织活动和水平的影响,表中值仅是安静状态下的大致估计值 表5-2海平面各气体的容积百分比m%和分压kPa(mmHe 大气 吸入 呼 肺泡气 积百分 比 分压 百分比分压容积百 积百分压气容积 气容 分比分压 分比 0220.8421.1519.6719.8615.715.9613.613.83 (159.0) (149.3 (120.0) (104.0)
3．扩散面积和距离 扩散面积越大，所扩散的分子总数也越大，所以气体扩散速率与扩散面积（A）成正比。分子扩散的距离越大， 扩散经全程所需的时间越长，因此，扩散速率与扩散距离(d)成反比。 4．温度 扩散速率与温度（T）成正比。在人体，体温相对恒定，温度因素可忽略不计。综上所述，气体扩散速率与上述诸因素的关 系是： （二）呼吸气和人体不同部位气体的分压 既然气体交换的动力是分压差，则有必要首先了解进行气体交换各有关部位的气体组成和分压。 1．呼吸气和肺泡气的成分和分压 人体吸入的气体是空气。空气的主要成分是 O2、CO2 和 N2，具有生理意义的是 O2、和 CO2。空气中 各气体的容各百分比一般不因地域不同而异，但分压却因总大气压的变动而改变。高原大气压降低，各气体的分压也低。吸入的空 气在呼吸道内被水蒸气所饱和，所在呼吸道内吸入气的成分已不同于大气， 因此各成分的分压也发生相应的改变。 从肺内呼出的气体为呼出气，它来自两部分：无效腔的吸入气和来肺泡的肺泡气，是这两部分气体混合。 上述各部分气体的成分和分压如表 5-2 所示。 2．血液气体和组织气体的分压（张力）液体中的气体分压称为气体的张力（P），其数值与分压的相同。表 5-3 示血液和组织中的 PO2 和 PCO2。不同组织的 PO2和 PCO2 不同，同一组织的 PO2 和 PCO2 还受组织活动和水平的影响，表中值仅是安静状态下的大致估计值。 表 5-2 海平面各气体的容积百分比 ml%和分压 kPa(mmHg) 大气容 积百分 比 分压 吸入 气容 积百 分比 分压 呼出 气容积 百分比 分压 肺泡气 容积百 分比 分压 O2 20．84 21.15 19.67 19.86 15.7 15.96 13.6 13.83 (159.0) (149.3) (120.0) (104.0)
CO20.040.040.040.043.63.595.35.32 (0.3) (40.0) 78.6279.4074.0974.9374.575.2874.975.68 (597.0) (563.4) (566) (569) 0.500.496.206.256.206.256.206.25 (3.7) (47) (47) 合100.0101.08100.0101.08100101.08100101.08 N在呼吸过程中并无增减,只是因O2和CO2百分比的改变,使N2的百分比发生相对改变 表5-3血液和组织中气体的分压kPa(mg) 动脉血 混合静脉血组织 12.9-13.35.32 (97-100 (40) (30)s 5.32 6.12 (46) (50) 二、气体在肺的交换 (一)交换过程 混合静脉血流经肺毛细血管时,血液PCO2是5.32kPa(40mHg),比肺泡气的13.83kPa(104mg)低,肺泡气中0便由于分压的差向 血液扩散,血液的PCO2便逐渐上升,最后接近肺泡气的PCO2。CO2则向相反的方向扩散,从血液到肺泡,因为混合静脉血的PCO2是 6.12kPa(46mlHg),肺泡的PCO2是5.32kPa(40 mmHg)。(图5-8)。O2和CO2的扩散都极为迅速,仅需约0.3s即可达到平衡。通常情 况下血液流经肺毛细血管的时间约0.7s,所以当血液流经肺毛细血管全长约1/3时,已经基本上完成交换过程(图5-9)。可见, 通常情况下肺换气时间绰绰有余
CO2 0.04 0.04 0.04 0.04 3.6 3.59 5.3 5.32 (0.3) (0.3) (27.0) (40.0) N2 78.62 79.40 74.09 74.93 74.5 75.28 74.9 75.68 (597.0) (563.4) (566) (569) H2O 0.50 0.49 6.20 6.25 6.20 6.25 6.20 6.25 (3.7) (47) (47) (47) 合 计 100.0 101.08 100.0 101.08 100 101.08 100 101.08 (760) (760) (760) (760) N2 在呼吸过程中并无增减，只是因 O2 和 CO2 百分比的改变，使 N2 的百分比发生相对改变 表 5-3 血液和组织中气体的分压 kPa(mmHg) 动脉血 混合静脉血 组织 PO2 12.9-13.3 5.32 4 (97-100) (40) (30)s PCO2 5.32 6.12 6.65 (40) (46) (50) 二、气体在肺的交换 （一）交换过程 混合静脉血流经肺毛细血管时，血液 PCO2 是 5.32kPa(40mmHg)，比肺泡气的 13.83kPa(104mmHg)低，肺泡气中 O2 便由于分压的差向 血液扩散，血液的 PCO2 便逐渐上升，最后接近肺泡气的 PCO2。CO2 则向相反的方向扩散，从血液到肺泡，因为混合静脉血的 PCO2 是 6.12kPa(46mmHg)，肺泡的 PCO2是 5.32kPa(40mmHg)。（图 5-8）。O2和 CO2 的扩散都极为迅速，仅需约 0.3s 即可达到平衡。通常情 况下血液流经肺毛细血管的时间约 0.7s，所以当血液流经肺毛细血管全长约 1/3 时，已经基本上完成交换过程（图 5-9）。可见， 通常情况下肺换气时间绰绰有余
脉血 肺毛血留 动脉血 组织千细血管 c46(2c 织 图5-8气体交换示意图数字为气体分压mmHg(1mmHg=0.133kPa)
图 5-8 气体交换示意图 数字为气体分压 mmHg(1mmHg=0.133kPa)
泡=104mmH1 管 PCOF105mmm 动脉 都球端 肺PL 图5-9肺毛细血管血液从肺泡摄取02(A)和向肺泡排出C02(B)的过程 ((1mmHg=0.133kPa)) (二)影响肺部气体交换的因素 前面已经提到气体扩散速率受分压差、扩散面积、扩散距离、温度和扩散系数的影响。这里只需具体说明肺的扩散距离和扩散面积 以及影响肺部气体交换的其它因素,即通气/血流比值的影 1.呼吸膜的厚度在肺部肺泡气通过呼吸膜(肺泡-毛细血管膜)与血液气体进行交换。气体扩散速率与呼吸膜厚度成反比关系,膜 越厚,单位时间内交换的气体量就越少。呼吸膜由六层结构组成(图5-10):含表面活性物质的极薄的液体层、很薄的肺泡上皮细 胞层、上皮基底膜、肺泡上皮和毛细血管膜之间很小的间隙、毛细血管的基膜和毛细血管内皮细胞层。虽然呼吸膜有六层结构,但 却很薄,总厚度不到1μm,有的部位只有0.2μ皿,气体易于扩散通过。此外,因为呼吸膜的面积极大,肺毛细血管总血量不多,只 60-140m1,这样少的血液分布于这样大的面积,所以血液层很薄。肺毛细血管平均直径不足8um,因此,红细胞膜通常能接触至毛 细血管壁,所以α、C0不必经过大量的血浆层就可到达红细胞或进入肺泡,扩散距离短,交换速度快。病理情况下,任何使呼吸膜 増厚或扩散距离増加的疾病,都会降低扩散速率,减少扩散量,如肺纤维化、肺水肿等,可出现低氡血症:特别是运动时,由于血 流加速,缩短了气体在肺部的交换时间,这时呼吸膜的厚度和扩散距离的改变显得更有重要性
图 5-9 肺毛细血管血液从肺泡摄取 O2（A）和向肺泡排出 CO2（B）的过程 （(1mmHg=0.133kPa)） （二）影响肺部气体交换的因素 前面已经提到气体扩散速率受分压差、扩散面积、扩散距离、温度和扩散系数的影响。这里只需具体说明肺的扩散距离和扩散面积 以及影响肺部气体交换的其它因素，即通气/血流比值的影响。 1．呼吸膜的厚度 在肺部肺泡气通过呼吸膜（肺泡-毛细血管膜）与血液气体进行交换。气体扩散速率与呼吸膜厚度成反比关系，膜 越厚，单位时间内交换的气体量就越少。呼吸膜由六层结构组成（图 5-10）；含表面活性物质的极薄的液体层、很薄的肺泡上皮细 胞层、上皮基底膜、肺泡上皮和毛细血管膜之间很小的间隙、毛细血管的基膜和毛细血管内皮细胞层。虽然呼吸膜有六层结构，但 却很薄，总厚度不到 1μm，有的部位只有 0.2μm，气体易于扩散通过。此外，因为呼吸膜的面积极大，肺毛细血管总血量不多，只 60-140ml，这样少的血液分布于这样大的面积，所以血液层很薄。肺毛细血管平均直径不足 8μm，因此，红细胞膜通常能接触至毛 细血管壁，所以 O2、CO2 不必经过大量的血浆层就可到达红细胞或进入肺泡，扩散距离短，交换速度快。病理情况下，任何使呼吸膜 增厚或扩散距离增加的疾病，都会降低扩散速率，减少扩散量，如肺纤维化、肺水肿等，可出现低氧血症；特别是运动时，由于血 流加速，缩短了气体在肺部的交换时间，这时呼吸膜的厚度和扩散距离的改变显得更有重要性
毛蜇血管基 何即 毛细血管内皮 含肺泡表圆 舌性物质的 体分子层 片泡 毛细血管 图5-10呼吸膜结构示意图 2.呼吸膜的面积气体扩散速率与扩散面积成正比。正常成人肺有3亿左右的肺泡,总扩散面积约70m2。安静状态下,呼吸膜的扩 散面积约40m,故有相当大的贮备面积。运动时,因肺毛细血管开放数量和开放程度的增加,扩散面积也大大增大。肺不张、肺实 变、肺气肿或肺毛细血管关闭和阻塞均使呼吸膜扩散面积减小。 3.通气/血流比值的影响通气/血流比值( ventilation/ perfusion ratio)是指每分肺通气量(V)和每分肺血流量(Q)之间的 比值(V/Q),正常成年人安静时约为4.2/5=0.84。不难理解,只有适宜的v/Q才能实现适宜的气体交换,这是因为肺部的气体交 换依赖于两个泵协调工作。一个是气历史意义,使肺泡通气,肺泡气得以不断更新,提供O2,排出CO2:一个是血泵,向肺循环泵 入相应的血流量,及时带起摄取的O,带来机体产生的C2。如果V/Q比值增大,这就意味着通气过剩,血流不足,部分肺泡气未 能与血液气充分交换,致使肺泡无效腔增大。反之,V八Q下降,则意味着通气不足,血流过剩,部分血液流经通气不良的肺泡,混
图 5-10 呼吸膜结构示意图 2．呼吸膜的面积 气体扩散速率与扩散面积成正比。正常成人肺有 3 亿左右的肺泡，总扩散面积约 70m2。安静状态下，呼吸膜的扩 散面积约 40m2 ,故有相当大的贮备面积。运动时，因肺毛细血管开放数量和开放程度的增加，扩散面积也大大增大。肺不张、肺实 变、肺气肿或肺毛细血管关闭和阻塞均使呼吸膜扩散面积减小。 3．通气/血流比值的影响 通气/血流比值（ventilation/perfusion ratio）是指每分肺通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的 比值（VA/Q），正常成年人安静时约为 4.2/5=0.84。不难理解，只有适宜的 VA/Q 才能实现适宜的气体交换，这是因为肺部的气体交 换依赖于两个泵协调工作。一个是气历史意义，使肺泡通气，肺泡气得以不断更新，提供 O2，排出 CO2；一个是血泵，向肺循环泵 入相应的血流量，及时带起摄取的 O2，带来机体产生的 CO2。如果 VA/Q 比值增大，这就意味着通气过剩，血流不足，部分肺泡气未 能与血液气充分交换，致使肺泡无效腔增大。反之，VA/Q 下降，则意味着通气不足，血流过剩，部分血液流经通气不良的肺泡，混
合静脉血中的气体未能得到充分更新,未能成为动脉血就流回了心脏。犹如发生了动-静脉短路,只不过是功能性的而不是解剖结构 所造成的动-静脉短路。由此可见,Q增大,肺泡无效腔増加:/减小,发生功能性动-静脉短路。两者都妨碍了有效的气体交 换,可导致血液缺02或CO2潴留,但主要是血液缺O2。这是因为,动、静脉血液之间02分压差远远大于CO2的,所以动-静脉短路时, 动脉血PO2下降的程度大于PCO升高的程度:C2的扩散系数是O2的20倍,所以CO2的扩散较0为快,不易潴留:动脉血PQ2下降和 CO2升高,可以刺激呼吸,增加肺泡通气量,有助于CO2的排出,却几乎无助于Q摄取,这是由氧离曲线和CO解离曲线的特点所决 定的(见第三节)。肺气肿病人,因许多细支气管阻塞和肺泡壁的破坏,上述两种V/Q异常都可以存在,致使肺换气速率受到极大 损害,这是造成肺换气功能异常最常见的一种疾病 健康成人就整个肺而言/Q是0.84。但是肺内肺泡通气量和肺毛细血管血流量的分布不是很均匀的,因此,各个局部的通气/血流 比值也不相同,用整个肺的V/Q就不以反映出来。例如人友直立位时,由于重力等因素的作用,肺尖部的通气和血流都较肺底的 小,不过血流量的减少更为显著,所以肺尖部的通气/血流比值增大,产生中度肺泡无效腔,而肺底的比值减小,产生功能性动-静 脉短路(图5-11)。虽然正常情况下存在着肺泡通气和血流的不均匀分布,但从总体上说,由于呼吸膜面积远远超过气体交换的实 际需要,所以并未明显影响O的摄取和CO2的排出 in血洸量 血量 通 曲骨数 图5-11正常人直立时肺通气和血流量的分布V/Q,通气/血流比值
合静脉血中的气体未能得到充分更新，未能成为动脉血就流回了心脏。犹如发生了动-静脉短路，只不过是功能性的而不是解剖结构 所造成的动-静脉短路。由此可见，VA/Q 增大，肺泡无效腔增加；VA/Q 减小，发生功能性动-静脉短路。两者都妨碍了有效的气体交 换，可导致血液缺 O2或 CO2 潴留，但主要是血液缺 O2。这是因为，动、静脉血液之间 O2 分压差远远大于 CO2 的，所以动-静脉短路时， 动脉血 PO2 下降的程度大于 PCO2 升高的程度；CO2 的扩散系数是 O2的 20 倍，所以 CO2 的扩散较 O2 为快，不易潴留；动脉血 PO2 下降和 PCO2 升高，可以刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于 CO2 的排出，却几乎无助于 O2 摄取，这是由氧离曲线和 CO2解离曲线的特点所决 定的（见第三节）。肺气肿病人，因许多细支气管阻塞和肺泡壁的破坏，上述两种 VA/Q 异常都可以存在，致使肺换气速率受到极大 损害，这是造成肺换气功能异常最常见的一种疾病。 健康成人就整个肺而言 VA/Q 是 0.84。但是肺内肺泡通气量和肺毛细血管血流量的分布不是很均匀的，因此，各个局部的通气/血流 比值也不相同，用整个肺的 VA/Q 就不以反映出来。例如人友直立位时，由于重力等因素的作用，肺尖部的通气和血流都 较肺底的 小，不过血流量的减少更为显著，所以肺尖部的通气/血流比值增大，产生中度肺泡无效腔，而肺底的比值减小，产生功能性动-静 脉短路（图 5-11）。虽然正常情况下存在着肺泡通气和血流的不均匀分布，但从总体上说，由于呼吸膜面积远远超过气体交换的实 际需要，所以并未明显影响 O2 的摄取和 CO2 的排出。 图 5-11 正常人直立时肺通气和血流量的分布 VA/Q，通气/血流比值
(三)肺扩散容量 气体在0.133kPa(1mlg)分压差作用下,每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数为肺扩散容量( pulmonary diffusion capacty,D) D=V/(P-Pc V是每分钟通过呼吸膜的气体容积(ml/min),P是肺泡气中该气体的平均分压,Pc是肺毛细血管血液内该气体的平均分压。肺扩 散容量是测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。正常人安静时氧的肺扩散容量平均约为20m1/min·0.133kPa,C2的为Q的20 倍。运动时L增加,是因为参与气体交换的肺泡膜面积和肺毛细血管血流量增加以及通气、血流的不均分布得到改善所致,L可 因有效扩散面积减小扩散距离增加而降低。 、气体在组织的交换 气体在组织的交换机制、影响因素与肺泡处相似,所不同者是交换发生于液相(血液、组织液、细胞内液)之间,而且扩散膜两侧 的O和C的分压差随细胞内氧化代谢的强度和组织血流量而异血流量不变时,代谢强、耗O2多,则组织液C低,PCO2高:代谢率 不变时,血流量大,则PO高,PCO2低 在组织处,由于细胞有氧代谢,O2被利用并产生CO.所以PO2可低至3.99kPa(30mg)以下,PCO2可高达6.65APa(30mlg)以上 动脉血流经组织毛细血管时,便顺分压差由血液向细胞扩散,CO2则由细胞内血液扩散(图5-8),动脉血因失去O2和得到OO2而变成静脉
（三）肺扩散容量 气体在 0.133kPa(1mmHg)分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的 ml 数为肺扩散容量（pulmonary diffusion capacyty,DL）， 即： DL=V／（PA-PC） V 是每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml/min），PA 是肺泡气中该气体的平均分压，Pc 是肺毛细血管血液内该气体的平均分压。肺扩 散容量是测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。正常人安静时氧的肺扩散容量平均约为 20ml/min·0.133kPa，CO2 的为 O2 的 20 倍。运动时 DL 增加，是因为参与气体交换的肺泡膜面积和肺毛细血管血流量增加以及通气、血流的不均分布得到改善所致 ，DL 可 因有效扩散面积减小扩散距离增加而降低。 三、气体在组织的交换 气体在组织的交换机制、影响因素与肺泡处相似，所不同者是交换发生于液相（血液、组织液、细胞内液）之间，而且扩散膜两侧 的 O2 和 CO2 的分压差随细胞内氧化代谢的强度和组织血流量而异血流量不变时，代谢强、耗 O2 多，则组织液 CO2低，PCO2 高；代谢率 不变时，血流量大，则 PO2 高，PCO2 低。 在组织处，由于细胞有氧代谢，O2 被利用并产生 CO2，所以 PO2 可低至 3.99kPa（30mmHg）以下，PCO2 可高达 6.65kPa（30mmHg）以上. 动脉血流经组织毛细血管时,便顺分压差由血液向细胞扩散,CO2则由细胞内血液扩散(图5-8),动脉血因失去O2和得到CO2而变成静脉 血