第三节神经系统的感觉分析功能 脊髓的感觉传导与分析功能 脊髓上传到大脑皮层的感觉传导路径可分为两在类,一为浅感觉传导路径,另一为深感觉传导路径。浅感觉传导路径传导痛觉、温度觉和以触觉:其传入由后根的外側部(细纤维部分)进 入脊髓,然后在后角更换神经元,再发出纤维在中央管前进行交叉对侧,分别经脊髓丘脑侧束(痛、温觉)和脊髓丘脑前束(轻触觉)上行抵达丘脑。深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深 部压觉,其传入纤维由后根的内侧部(粗纤维部分)进入脊髓后,其上行分支在同侧后索上行,抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元,再发出纤维进行交叉到对侧,经内侧丘系至丘脑 皮肤触觉中的辨别觉,其传导路径却和深感觉传导路径一致。因此,浅感觉传导路径是先交叉再上行,而深感觉传导路径是行上行再交叉:在脊髓半离断的情况下,浅感觉的障碍发生在离断 冋同側(图10-20)。在脊髓空洞症患者,中央管部分有空腔形成,破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径,造成浅感觉障碍。但由于痛、温觉传λ纤维进入脊髓后,在进入水平的1-啁 个节段内更换神经元交叉到对侧,而轻触觉传λ纤维进入脊髓后分成上行与下行纤维,分别在多个节段内更换神经元交叉至对侧,因此较局限地破坏中央管前交叉的浅感觉传导路径,仅使相 应节段双侧皮节的痛、温觉发生障碍,而轻触觉基本不受影响(辨别觉完全不受影响),造成脊髓空洞症患者岀现痛、温觉和触觉障碍的分离现象 后京 肾盘半离断 浅感觉
第三节 神经系统的感觉分析功能 一、脊髓的感觉传导与分析功能 由脊髓上传到大脑皮层的感觉传导路径可分为两在类，一为浅感觉传导路径，另一为深感觉传导路径。浅感觉传导路径传导痛觉、温度觉和以触觉；其传入由后根的外侧部（细纤维部分）进 入脊髓，然后在后角更换神经元，再发出纤维在中央管前进行交叉对侧，分别经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）上行抵达丘脑。深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深 部压觉，其传入纤维由后根的内侧部（粗纤维部分）进入脊髓后，其上行分支在同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元，再发出纤维进行交叉到对侧，经内侧丘系至丘脑。 皮肤触觉中的辨别觉，其传导路径却和深感觉传导路径一致。因此，浅感觉传导路径是先交叉再上行，而深感觉传导路径是行上行再交叉；在脊髓半离断的情况下，浅感觉的障碍发生在离断 的同侧（图 10-20）。在脊髓空洞症患者，中央管部分有空腔形成，破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径，造成浅感觉障碍。但由于痛、温觉传入纤维进入脊髓后，在进入水平的 1-2 个节段内更换神经元交叉到对侧，而轻触觉传入纤维进入脊髓后分成上行与下行纤维，分别在多个节段内更换神经元交叉至对侧，因此较局限地破坏中央管前交叉的浅感觉传导路径，仅使相 应节段双侧皮节的痛、温觉发生障碍，而轻触觉基本不受影响（辨别觉完全不受影响），造成脊髓空洞症患者出现痛、温觉和触觉障碍的分离现象
图10-20脊髓半离断效应示意图 二、丘脑 根据我国神经生理学家张香桐的意见,丘脑的各种细胞群大致可以分为三大类(图10-21) 图10-21右侧丘脑主要核团示意图 网状核(大部分已除去,只显示前面一部分)2:前核3:前腹核4:苍白球传来纤维 :外侧腹核6:外髓板7:小脑传来纤维8:内髓板及髓板内核群 9:背个侧核10:后外侧核11:后外侧腹核12:内侧丘系 3:背内核14:中央中核15:束旁核16:后内侧腹核17:视束 18:外侧膝状体19:内侧膝状体20:外侧丘系21:丘脑枕
图 10-20 脊髓半离断效应示意图 二、丘脑 根据我国神经生理学家张香桐的意见，丘脑的各种细胞群大致可以分为三大类（图 10-21） 图 10-21 右侧丘脑主要核团示意图 1：网状核（大部分已除去，只显示前面一部分） 2：前核 3：前腹核 4：苍白球传来纤维 5：外侧腹核 6：外髓板 7：小脑传来纤维 8：内髓板及髓板内核群 9：背个侧核 10：后外侧核 11：后外侧腹核 12：内侧丘系 13：背内核 14：中央中核 15：束旁核 16：后内侧腹核 17：视束 18：外侧膝状体 19：内侧膝状体 20：外侧丘系 21：丘脑枕
第一类是接受感觉的投射纤维,并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群,例如后腹核的外侧与内侧部分(分别称为后外侧腹核和内侧腹核)、内侧膝状体、外侧膝状体等。后 侧腹核为脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站,同躯干、肢体感觉的传导有关:后内侧腹核为三叉丘系的换元站,与头面部感觉的传导有关。后腹核发出的纤维向大脑皮层感觉区投射,不同部 位传来的纤维在后腹核内换元有一定的空间分布,下肢感觉在后腹核的最外侧,头面部感觉在后腹核内侧,而上肢感觉在中间部位(图10-22):这种空间分布与大脑皮层感觉区的空间定位 相对应。内侧膝状体是吸觉路的换元站,发出纤维向大脑皮层听区投射。外侧膝状体是视觉传导路的换元站,发出纤维向大脑皮层视区投射。因此,上述细胞群是所有特定的感觉冲动(除嗅 觉外)传向大脑皮层的换元接替部位,称为感觉接替核。 图10-22猴体表在左侧丘脑后腹核(后外侧腹核和后内侧腹核)的投射 第二类细胞群,接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维(但不直接接受感觉的投射纤维),经过换元,发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。例如,丘脑前核接受下丘脑乳头体 来年纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的扣带回,参与内脏活动的调节:丘脑的外侧腹核主要接受小脑、苍白球和后腹核的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的运动区,参与皮层对肌肉运动 的调节:丘脑枕接受内侧与外侧膝状体的纤维,并发出纤维投射到大脑皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区,参与各种感觉的联系功能。此外,丘脑还有许多细胞群,发出纤维向下丘脑 大脑皮层的前额叶和眶区或顶叶后总部联络区等区域投射。以上这些细胞群投射到大脑皮层的联络区,在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关,总称为联络核 第三类细胞群是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构,主要是髓板内核群,包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为,这一类细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维,但也有人认 为其中部分核团可向边缘叶、眶回投射。事实上,这些细胞群可以间接地通过多突触接替换元后,然后弥散地投射到整个大脑皮层,起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。一般认为,这些
第一类是接受感觉的投射纤维，并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群，例如后腹核的外侧与内侧部分（分别称为后外侧腹核和内侧腹核）、内侧膝状体、外侧膝状体等。后 外侧腹核为脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站，同躯干、肢体感觉的传导有关；后内侧腹核为三叉丘系的换元站，与头面部感觉的传导有关。后腹核发出的纤维向大脑皮层感觉区投射，不同部 位传来的纤维在后腹核内换元有一定的空间分布，下肢感觉在后腹核的最外侧，头面部感觉在后腹核内侧，而上肢感觉在中间部位（图 10-22）；这种空间分布与大脑皮层感觉区的空间定位 相对应。内侧膝状体是吸觉路的换元站，发出纤维向大脑皮层听区投射。外侧膝状体是视觉传导路的换元站，发出纤维向大脑皮层视区投射。因此，上述细胞群是所有特定的感觉冲动（除嗅 觉外）传向大脑皮层的换元接替部位，称为感觉接替核。 图 10-22 猴体表在左侧丘脑后腹核（后外侧腹核和后内侧腹核）的投射 第二类细胞群，接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉的投射纤维），经过换元，发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。例如，丘脑前核接受下丘脑乳头体 来年纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的扣带回，参与内脏活动的调节；丘脑的外侧腹核主要接受小脑、苍白球和后腹核的纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的运动区，参与皮层对肌肉运动 的调节；丘脑枕接受内侧与外侧膝状体的纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能。此外，丘脑还有许多细胞群，发出纤维向下丘脑、 大脑皮层的前额叶和眶区 或顶叶后总部联络区等区域投射。以上这些细胞群投射到大脑皮层的联络区，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，总称为联络核。 第三类细胞群是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为，这一类细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维，但也有人认 为其中部分核团可向边缘叶、眶回投射。事实上，这些细胞群可以间接地通过多突触接替换元后，然后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。一般认为，这些
核群向大脑皮层作弥散性投射,是间接通过丘脑网状核等实现的,但具体投射途径还不完全清楚。对東旁核的研究指出,它可能与痛觉有关:刺激人的丘脑束旁核可加重患者的痛觉症状 而毁损此区后可缓解患者疼痛:动物束旁核的电生理研究观察到,核内确实存在对伤害性传入冲动敏感的细胞 根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同,可把丘脑分成两大系统,一是特异投射系统,另一是非特异投射系统(或称弥散性投射系统),特异投射系统是指第一类细胞群,它们投向大脑 皮层的特定区域,具有点对点的投射关系。非特异投射系统是指第三类细胞群,它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域,不具有点对点的投射关系。第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮 层有特定的投射关系,投射到皮层的特定区域,所以也可以归属于特异投射系统 感觉投射系统 前文述及的特异和非特异投射系统,都与感觉投射密切相关(图10-23)。 般认为,经典的感觉传导首是由三个神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内,第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内,第三级神经元 就在丘脑的感觉接替核内。但特殊感觉(视、听、嗅)的传导道情况比较复杂。视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内,则为四个神经元接替:听觉传导道更为复杂,从外周到大脑皮层很难说 包含几个神经元接替:嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关。所以,一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的:它们都投身到大脑皮层的特定区域,每一种感 觉的传导投射系统都是专一的,各种感觉上传都有其专门的途径
核群向大脑皮层作弥散性投射 ，是间接通过丘脑网状核等实现的，但具体投射途径还不完全清楚。对束旁核的研究指出，它可能与痛觉有关；刺激人的丘脑束旁核可加重患者的痛觉症状， 而毁损此区后可缓解患者疼痛；动物束旁核的电生理研究观察到，核内确实存在对伤害性传入冲动敏感的细胞。 根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把丘脑分成两大系统，一是特异投射系统，另一是非特异投射系统（或称弥散性投射系统），特异投射系统是指第一类细胞群，它们投向大脑 皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。非特异投射系统是指第三类细胞群，它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮 层有特定的投射关系，投射到皮层的特定区域，所以也可以归属于特异投射系统。 三、感觉投射系统 前文述及的特异和非特异投射系统，都与感觉投射密切相关（图 10-23）。 一般认为，经典的感觉传导首是由三个神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内，第三级神经元 就在丘脑的感觉接替核内。但特殊感觉（视、听、嗅）的传导道情况比较复杂。视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内，则为四个神经元接替；听觉传导道更为复杂，从外周到大脑皮层很难说 包含几个神经元接替；嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关。所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感 觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径
度感觉区 背内 中央中核 后核 内侧秒体 骨神经 图10-23感觉投射系统示意图 黑色区代表脑干网状结构实线代表丘脑 特异投射系统虚线代表丘脑非特异投射系统 自从对脑干网状结构的研究开展以来,逐步认识到感觉传导向大脑皮层投射还有另一条途径。那就是当上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时,发出其侧支与脑干网状结构内神经元 发生突触联系:然后在网状结构内反复换元上行,抵达丘脑的第三类细胞群,进一步向大脑皮层作弥散性投射。所以,这一感觉投射途径就是通过丘脑的非特异投射系统而后作用于大脑皮层 这一投射系统是不同感觉的共同上传途径,也就是说当不同感觉传入脑干部分由侧支进入网状结构后,就不再是专一特异的传导系统,而是由同一上行系统向上传导。电生理研究支持这 结论,当记录脑干网状结构内单个神经元电活动时,来自不同部位的感觉刺激传入冲动都可激海参或抑制同一细胞的电活动,说明在网状中感觉投射具有聚合的性质
图 10-23 感觉投射系统示意图 黑色区代表脑干网状结构 实线代表丘脑 特异投射系统 虚线代表丘脑非特异投射系统 自从对脑干网状结构的研究开展以来，逐步认识到感觉传导向大脑皮层投射还有另一条途径。那就是当上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时，发出其侧支与脑干网状结构内神经元 发生突触联系；然后在网状结构内反复换元上行，抵达丘脑的第三类细胞群，进一步向大脑皮层作弥散性投射。所以，这一感觉投射途径就是通过丘脑的非特异投射系统而后作用于大脑皮层 的。这一投射系统是不同感觉的共同上传途径，也就是说当不同感觉传入脑干部分由侧支进入网状结构后，就不再是专一特异的传导系统，而是由同一上行系统向上传导。电生理研究支持这 一结论，当记录脑干网状结构内单个神经元电活动时，来自不同部位的感觉刺激传入冲动都可激海参或抑制同一细胞的电活动，说明在网状中感觉投射具有聚合的性质
特异投射系统年行纤维进入大脑皮层的第四层后,形成丝球结构主要与第四层内神经元形成突触联系,通过若干中间神经元接替,转而与大锥体细胞的细胞体形成突触联系,诱发其兴奋。非 特异性投射系统的上行纤维进入皮层后分散在各层,以自由末端的方式与皮层神经元的树突形成突触联系,改变其兴奋状态。以微电极研究大脑皮层神经元单位放电的实验,可以证明这一 点。例如,当刺激丘脑后腹核时,大脑皮层感觉区内的神经元通常只放电一次,即使增加刺激强度也能使神经元持续放电超过二三次:当刺激丘脑第三类细胞群时,则很难使大脑皮层感觉区 神经放电,但台在这刺激之后紧接着刺激丘脑后腹核,神经元便会连续放电四五次以上。由此可见,非特异投射系统本身不能单独激发皮层神经元放电,但可改变大脑皮层的兴奋状态。 特异投射系统的功能,还可在另一些实验中观察。例如,刺激动物中脑网状结枃,能唤醒动物,脑电波呈去同步化快波:而在中脑头端中断网状结构时,出现类似睡眠的现象,脑电波呈现 同步化慢波(图10-24)。由此说明,在脑干网状结枃内具有上行喚醒作用的功能系统,这一系统称为脑干网状结构上行激动系统( ascending reticular activaring system)。目前知道, 上行激动系统主要就是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的,其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。由于这一系统是一个多突触接替的上行系统,因此易于受药物的影响而发生传导 阻滞。例如,巴比妥类催眠药作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导:一些全身麻醉药(如乙醚)也可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的 八w^AA人八 A 图10-24切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑电图变化 A为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫,处于觉醒状态A′为其脑电图 B为切断非特异性传导道的猫,处于昏睡状态B′为其脑电图 四、大脑皮层的感觉分析功能
特异投射系统年行纤维进入大脑皮层的第四层后，形成丝球结构主要与第四层内神经元形成突触联系，通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞的细胞体形成突触联系，诱发其兴奋。非 特异性投射系统的上行纤维进入皮层后分散在各层 ，以自由末端的方式与皮层神经元的树突形成突触联系，改变其兴奋状态。以微电极研究大脑皮层神经元单位放电的实验，可以证明这一 点。例如，当刺激丘脑后腹核时，大脑皮层感觉区内的神经元通常只放电一次，即使增加刺激强度也能使神经元持续放电超过二三次；当刺激丘脑第三类细胞群时，则很难使大脑皮层感觉区 神经放电，但台在这刺激之后紧接着刺激丘脑后腹核，神经元便会连续放电四五次以上。由此可见，非特异投射系统本身不能单独激发皮层神经元放电，但可改变大脑皮层的兴奋状态。 非特异投射系统的功能，还可在另一些实验中观察。例如，刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈去同步化快波；而在中脑头端中断网状结构时，出现类似睡眠的现象，脑电波呈现 同步化慢波（图 10-24）。由此说明，在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为脑干网状结构上行激动系统（ascending reticular activaring system）。目前知道， 上行激动系统主要就是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。由于这一系统是一个多突触接替的上行系统，因此易于受药物的影响而发生传导 阻滞。例如，巴比妥类催眠药作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导；一些全身麻醉药（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的。 图 10-24 切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑电图变化 A 为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫，处于觉醒状态 A′为其脑电图 B 为切断非特异性传导道的猫，处于昏睡状态 B′为其脑电图 四、大脑皮层的感觉分析功能
(-)大脑皮层的结构特点与分区 人类大脑皮层内神经元的数量极大,有人估计约为140亿个,其类型也很多,神经元之间具有复杂的联系。但是,各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的,而是具有严格层次的。大脑 半球内侧面的古皮层比较简单,一般只有三层:①分子层:②锥体细胞层;③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层,具有六层:①分子层:②外颗粒层:③外锥体细胞层;④内颗粒层 ⑤内锥体细胞层:⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构,但不同区域各层的相应厚度并不相同,其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。根据神经元成分与结构特 可以把大脑皮层分成很多区,例如有人把它分成52个区(图10-25)。 3s, 21 20
（一）大脑皮层的结构特点与分区 人类大脑皮层内神经元的数量极大，有人估计约为 140 亿个，其类型也很多，神经元之间具有复杂的联系。但是，各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的，而是具有严格层次的。大脑 半球内侧面的古皮层比较简单，一般只有三层：①分子层；②锥体细胞层；③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层，具有六层：①分子层；②外颗粒层；③外锥体细胞层；④内颗粒层； ⑤内锥体细胞层；⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构，但不同区域各层的相应厚度并不相同，其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。根据神经元成分与结构特 征，可以把大脑皮层分成很多区，例如有人把它分成 52 个区（图 10-25）
图10-25人类大脑皮层分区 上:大脑半球外侧面下:内侧面 对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出,皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位,称为感觉柱( sensory column)。这种柱状结构的直径为200-500um,垂直走向 脑表面,贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能,例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后,这些神经元发生放电的潜伏期很接近,仅相差2-4ms 说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替:亦说明同一柱状结枃内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单 位,传入冲动先进入第四层,并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布,最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用:因此 柱发生兴奋活动时,其相邻细胞柱就受抑制,形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点,在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在 (二)体表感觉 中央后回(3-12区)主要是全身体感觉的投射区域。通过在灵长类动物皮层诱发电位的引导研究,找出中央后回的感觉投射规律如下:①躯体感觉传入冲动向皮层投射具有交叉的性质,即 一侧传入冲动向对侧皮层投射,但头而部感觉的投身是双侧性的:②投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关,分辨愈精细有部位在中央后回的代表区也愈大,例如大拇指和 食指的代表区面积比胸部十二根脊神经传入支配的代表区总面积大几倍,说明分辨精细有部位具有较大量的感受装置,皮层上与其相联系的神经元数量也必然较多,有利于精细的感觉分析: ③投射区域具有一定的分野,下肢代表区在顶部(膝部以下的代表区在皮层内侧面),上肢代表区在中间部,头面部代表区在底部,总的安排是倒置的,然而头而部代表区内部的安排是正立 的。人体脑外科手术过程中,用适宜强度的电刺激来刺激皮层,观察到刺激中央后回部顶部可以引致似乎来自下肢的主观感觉,刺激中央后回底部可以引致似乎来自面部的主观感觉(图10-26 这种主观感觉属于麻木或麻电样感觉,而极少有温觉、冷觉或痛觉的主观感受:而且这种主观感觉并不清晰,与刺激一根感觉神经时的主观感受相似,而和由感受器发生的传入冲动所形成的 主观感觉不同
图 10-25 人类大脑皮层分区 上：大脑半球外侧面 下：内侧面 对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位，称为感觉柱（sensory column）。这种柱状结构的直径为 200-500μm，垂直走向 脑表面，贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能，例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后，这些神经元发生放电的潜伏期很接近，仅相差 2-4ms； 说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替；亦说明同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单 位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用；因此一 柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在。 （二）体表感觉 中央后回（3-12 区）主要是全身体感觉的投射区域。通过在灵长类动物皮层诱发电位的引导研究，找出中央后回的感觉投射规律如下：①躯体感觉传入冲动向皮层投射具有交叉的性质，即 一侧传入冲动向对侧皮层投射，但头而部感觉的投身是双侧性的；②投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细有部位在中央后回的代表区也愈大，例如大拇指和 食指的代表区面积比胸部十二根脊神经传入支配的代表区总面积大几倍，说明分辨精细有部位具有较大量的感受装置，皮层上与其相联系的神经元数量也必然较多，有利于精细的感觉分析； ③投射区域具有一定的分野，下肢代表区在顶部（膝部以下的代表区在皮层内侧面），上肢代表区在中间部，头面部代表区在底部，总的安排是倒置的，然而头而部代表区内部的安排是正立 的。人体脑外科手术过程中，用适宜强度的电刺激来刺激皮层，观察到刺激中央后回部顶部可以引致似乎来自下肢的主观感觉，刺激中央后回底部可以引致似乎来自面部的主观感觉（图 10-26）。 这种主观感觉属于麻木或麻电样感觉，而极少有温觉、冷觉或痛觉的主观感受；而且这种主观感觉并不清晰，与刺激一根感觉神经时的主观感受相似，而和由感受器发生的传入冲动所形成的 主观感觉不同
运动铺区<e 运动区 第二感觉区 图10-26大脑皮层体表感觉与躯体运动功能代表区示意图 用微电极来研究皮层3-21区细胞的体表感觉定位投射,还观察到各类感觉传入的投射也有一定的规律。中央沟底部前壁的3a区是运动区和体表感觉区的移行部分,是肌肉牵张感觉的投射区 3区主要是慢适应感觉的投射区:1区主要是快适应感觉的投射区:2区是关节、骨膜、筋膜等感觉的投射区。因此,中央后回从前到后,分别接受不同的躯体感觉投射:中央后回从上到下 分别接受不同躯体部位的投射 中央后回是第一感觉区所在部位,在人脑中央前回与岛叶之间还有第二感觉区。第二感觉区面积远比第一感觉区小,区内的投射也有一定的分布安排,安排属于正立而不倒置。刺激人脑第 感觉区可以引致体表一定部位产生主观上麻木感,这种感觉具有双侧性:但人类切除第二感觉区后,并不产生显著的感觉障碍。有人认为,第二感觉区与痛觉有较密切的关系,它可能接受 痛觉传入的投射 (三)中央前回的感觉投射
图 10-26 大脑皮层体表感觉与躯体运动功能代表区示意图 用微电极来研究皮层 3-21 区细胞的体表感觉定位投射，还观察到各类感觉传入的投射也有一定的规律。中央沟底部前壁的 3a 区是运动区和体表感觉区的移行部分，是肌肉牵张感觉的投射区； 3 区主要是慢适应感觉的投射区；1 区主要是快适应感觉的投射区；2 区是关节、骨膜、筋膜等感觉的投射区。因此，中央后回从前到后，分别接受不同的躯体感觉投射；中央后回从上到下， 分别接受不同躯体部位的投射。 中央后回是第一感觉区所在部位，在人脑中央前回与岛叶之间还有第二感觉区。第二感觉区面积远比第一感觉区小，区内的投射也有一定的分布安排，安排属于正立而不倒置。刺激人脑第二 感觉区可以引致体表一定部位产生主观上麻木感 ，这种感觉具有双侧性；但人类切除第二感觉区后，并不产生显著的感觉障碍。有人认为，第二感觉区与痛觉有较密切的关系，它可能接受 痛觉传 入的投射。 （三）中央前回的感觉投射
中央前回(4区)是运动区。在较低等的哺乳类动物(如猫、兔等),体表感觉区与运动区基本重合在一起,称为感觉运动区。这区域即是体表感觉和肌肉本体感觉的代表区,又是运动区 在灵长类动物(如猴、猩猩),体表感觉区与运动区逐渐分离,前者位于中央后回,后者位于中央前回,但这种分化也是相对的。在人脑,剌激中央沟周围皮层时发现,产生运动反应的机会 有20%发生在中央后回,而80%发生在中央前回,所以总的来说运动区主要是在中央前回,在灵长类动物,关节和肌梭感觉传入可投射到运动区。应该指出,运动区主要接受从小脑和基底神 经传来的反馈投射 (四)内脏感觉 内脏感觉在皮层也有代表区,电生理研究指出,刺激来自内脏的传入神经可以在皮层一定区域内引出电位变化例如,刺激内脏大神经的快速传入纤维可以在相应的躯水平体表感觉代表区引 出皮层诱发电位。人脑电刺激的研究发现,第二感觉区和运动辅助区( Supplementary motor area)都与内脏感觉有关。刺激第二感觉区及其邻近部位会发生味觉、恶心或排便感等,刺激运 动辅助区会产生心悸、脸发热感等。此外边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区域。 (五)视觉 枕叶皮层是视觉伯投射区域,左侧枕叶皮层接受左眼的颗侧视网膜和右眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射,右侧枕叶皮层接受右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射。枕叶皮层 视觉代表区的具体部位在皮层内侧面的距状裂上下两缘,视网膜上半部投射到距状裂的上缘,下半部投射到下缘:视网膜中央的黄斑区投射到距状裂的后部,视网膜边周区投射到距状裂的前 部(图10-27)。电刺激人脑的距状裂上缘(17区),可以使受试者产生简单的主观光感觉,但不能引起完善的视觉形象。对视皮层单个神经元担忧生理研究指出,极少数神经元只对单眼视 觉刺激发生反应,这些神经元集中在皮层第四层内,它们接受外膝体投射纤维的传入冲动:绝大多数神经元能对双侧眼球视觉刺激发生反应,这些神经元主要分布在第四层之外的层次中 门与双眼视觉和立体视觉功能有关。第四层中对单眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野通常呈带状,一条光带刺激的朝向如果与该神经元的感受里的朝向一致时,则能够诱发它的最强反应 光带刺激的朝向如果与感受野的朝向垂直时,则几乎不能诱发反应。第四层以外对双眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野也呈带状,它们对特定朝向的光带刺激有最佳的反应,并对光带运 动的刺激相当敏感,即当特定朝向的光带刺激向一个方向运动时可以诱发很强的反应,而反向的运动引起的反应经弱得多
中央前回（4 区）是运动区。在较低等的哺乳类动物（如猫、兔等），体表感觉区与运动区基本重合在一起，称为感觉运动区。这区域即是体表感觉和肌肉本体感觉的代表区，又是运动区。 在灵长类动物（如猴、猩猩），体表感觉区与运动区逐渐分离，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但这种分化也是相对的。在人脑，刺激中央沟周围皮层时发现，产生运动反应的机会 有 20%发生在中央后回，而 80%发生在中央前回，所以总的来说运动区主要是在中央前回，在灵长类动物，关节和肌梭感觉传入可投射到运动区。应该指出，运动区主要接受从小脑和基底神 经传来的反馈投射。 （四）内脏感觉 内脏感觉在皮层也有代表区。电生理研究指出，刺激来自内脏的传入神经可以在皮层一定区域内引出电位变化。例如，刺激内脏大神经的快速传入纤维可以在相应的躯水平体表感觉代表区引 出皮层诱发电位。人脑电刺激的研究发现，第二感觉区和运动辅助区（Supplementary motor area）都与内脏感觉有关。刺激第二感觉区及其邻近部位会发生味觉、恶心或排便感等，刺激运 动辅助区会产生心悸、脸发热感等。此外边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区域。 （五）视觉 枕叶皮层是视觉伯投射区域，左侧枕叶皮层接受左眼的颞侧视网膜和右眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射，右侧枕叶皮层接受右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射。枕叶皮层 视觉代表区的具体部位在皮层内侧面的距状裂上下两缘，视网膜上半部投射到距状裂的上缘，下半部投射到下缘；视网膜中央的黄斑区投射到距状裂的后部，视网膜边周区投射到距状裂的前 部（图 10-27）。电刺激人脑的距状裂上缘（17 区），可以使受试者产生简单的主观光感觉，但不能引起完善的视觉形象。对视皮层单个神经元担忧生理研究指出，极少数神经元只对单眼视 觉刺激发生反应，这些神经元集中在皮层第四层内，它们接受外膝体投射纤维的传入冲动；绝大多数神经元能对双侧眼球视觉刺激发生反应，这些神经元主要分布在第四层之外的层次中，它 们与双眼视觉和立体视觉功能有关。第四层中对单眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野通常呈带状，一条光带刺激的朝向如果与该神经元的感受里的朝向一致时，则能够诱发它的最强反应； 光带刺激的朝向如果与感受野的朝向垂直时，则几乎不能诱发反应。第四层以外对双眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野也呈带状，它们对特定朝向的光带刺激有最佳的反应，并对光带运 动的刺激相当敏感，即当特定朝向的光带刺激向一个方向运动时可以诱发很强的反应，而反向的运动引起的反应经弱得多
