第三节听觉器官 听觉的外周感受器官是耳,耳的适宜刺激是一定频率范围内的声波振动。耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳 蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波,后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递,引起耳蜗中淋巴液 和基底膜的振动,使耳蜗科蒂器官中的毛细胞产生兴奋。科蒂器官和其中所含的毛细胞,是真正的声音感受 装置,外耳和中耳等结构只是辅助振动波到达耳蜗的传音装置。听神经纤维就分布在毛细胞下方的基底膜中: 振动波的机械能在这里转变为听神经纤维上的神经冲动。并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进 入编码,传送到大脑皮层听觉中构,产生听觉。听觉对动物适应环境和人类认识自然有重要的意义;在人类 有声语言是互 通信息交流思想的重要工具。 因此,在耳的生理功能研究中主要解决的问题是:声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传到耳蜗,以及耳蜗 的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基底膜的振动转变成为神经冲动 、人耳的听阈和听域 耳的适宜刺激是空气振动的疏密波,但振动的频率必须在一定的范围内,并且达到一定强度,才能被耳蜗所 感受,引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间,而且对于其中每一种频率,都有一个刚好 能引起听觉的最小振动强度,称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时,听觉的感受也相应増强,但当 振动强度增加到某一限度时,它引起的将不单是听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称为最大可 听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈,因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的 感受范围的坐标图,如图9-14所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈,上方曲线表示它们的最大听阈 两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音,它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由 听域图可看出,人耳最敏感的频率在1000-3000Hz之间:而日常语言的频率较此略低,语音的强度则在听阈 和最大可听阈之间的中等强度处
第三节 听觉器官 听觉的外周感受器官是耳，耳的适宜刺激是一定频率范围内的声波振动。耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳 蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波，后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起耳蜗中淋巴液 和基底膜的振动，使耳蜗科蒂器官中的毛细胞产生兴奋。科蒂器官和其中所含的毛细胞，是真正的声音感受 装置，外耳和中耳等结构只是辅助振动波到达耳蜗的传音装置。听神经纤维就分布在毛细胞下方的基底膜中； 振动波的机械能在这里转变为听神经纤维上的神经冲动。并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进 入编码，传送到大脑皮层听觉中构，产生听觉。听觉对动物适应环境和人类认识自然有重要的意义；在人类， 有声语言是互 通信息交流思想的重要工具。 因此，在耳的生理功能研究中主要解决的问题是：声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传到耳蜗，以及耳蜗 的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基底膜的振动转变成为神经冲动。 一、人耳的听阈和听域 耳的适宜刺激是空气振动的疏密波，但振动的频率必须在一定的范围内，并且达到一定强度，才能被耳蜗所 感受，引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在 16-20000Hz 之间，而且对于其中每一种频率，都有一个刚好 能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当 振动强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可 听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈，因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的 感受范围的坐标图，如图 9-14 所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示它们的最大听阈， 两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音，它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由 听域图可看出，人耳最敏感的频率在 1000-3000Hz 之间；而日常语言的频率较此略低，语音的强度则在听阈 和最大可听阈之间的中等强度处
00o r 100 12560 00 320120 图9-14人的正常听域图 中心斜线区:通常的语言区:下方斜线区:次要的语言区(1dyn=105N) 、外耳和中耳的传音作用 (一)耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用 外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化,但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道,且耳 廓的形状有利于声波能量的聚集,引起较强的鼓膜振动;同样的声音如来自耳廓后方,则可被耳廓遮挡,音 感较弱。因此,稍稍转动头的位置,根据这时两耳声音强弱的轻微变化,可以判断音源的位置。 外耳首是声波传导的通路,一端开口,一端终止于鼓膜。根据物理学原理,充气的管道可与波长4倍管长的 声波产生最大的共振作用:外耳道长约2.5cm,据此计算,它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在3500Hz附 近:这样的声音由外耳道传到鼓膜时,其强度可以增强10倍。 (二)鼓膜和中耳听骨链增压效应 中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构,其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系 如图9-15所示,它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交,由空气为振动介质;由 鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时,振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同,理论上当振动
图 9-14 人的正常听域图 中心斜线区：通常的语言区；下方斜线区：次要的语言区（1dyn=10-5 N） 二、外耳和中耳的传音作用 （一）耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用 外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化，但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道，且耳 廓的形状有利于声波能量的聚集，引起较强的鼓膜振动；同样的声音如来自耳廓后方，则可被耳廓遮挡，音 感较弱。因此，稍稍转动头的位置，根据这时两耳声音强弱的轻微变化，可以判断音源的位置。 外耳首是声波传导的通路，一端开口，一端终止于鼓膜。根据物理学原理，充气的管道可与波长 4 倍管长的 声波产生最大的共振作用；外耳道长约 2.5cm，据此计算，它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在 3500Hz 附 近；这样的声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可以增强 10 倍。 （二）鼓膜和中耳听骨链增压效应 中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构，其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系 如图 9-15 所示，它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交，由空气为振动介质；由 鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同，理论上当振动
在这些介质之间传递时,能量衰减极大,估计可达9%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的 特殊力学特性,振动经中耳传递时发生了增压效应,补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。 鼓膜呈椭圆形,面积约50-90mm2,厚度约0.1m。它不是一个平面膜,呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连 锤骨柄,后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间,自前上方向下,终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器 中的振膜,是一个压力承受装置,具有较好的频率响应和较小的失真度,而且它的形状有利于把振动传递给 位于漏斗尖顶处的锤骨柄。据观察,当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时,鼓膜都可以复制外加振动 的频率,而且鼓膜的振动与声波振动同始同终,很少残余振动 湩骨 簿骨打 绁骨 卵图 前鸦 基底恢 园 图9-15人中耳和耳蜗关系模式图 点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况 听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜,镫骨脚板和卵圆窗膜相接,砧骨居中,将锤 骨和镫骨连接起来,使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂,砧骨长突为短臂 该械杄系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上,因而在能量传递过程中惰性最小,效率最高。鼓膜振 动时,如锤骨柄内移,则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移,如图9-15中点线所示 中耳增压泖应主要有以下两个因素:一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别,鼓膜振动时,实际发 生振动的面积约55mm2,而卵圆窗膜的面积只有3.2m2,如果听骨链传递时总压力不变,则作用于卵圆窗膜上
在这些介质之间传递时，能量衰减极大，估计可达 99%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的 特殊力学特性，振动经中耳传递时发生了增压效应，补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。 鼓膜呈椭圆形，面积约 50-90mm2，厚度约 0.1mm。它不是一个平面膜，呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连 锤骨柄，后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间，自前上方向下，终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器 中的振膜，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，而且它的形状有利于把振动传递给 位于漏斗尖顶处的锤骨柄 。据观察，当频率在 2400Hz 以下的声波作用于鼓膜时，鼓膜都可以复制外加振动 的频率，而且鼓膜的振动与声波振动同始同终，很少残余振动。 图 9-15 人中耳和耳蜗关系模式图 点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况 听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨脚板和卵圆窗膜相接，砧骨居中，将锤 骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。 该械杆系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上，因而在能量传递过程中惰性最小，效率最高。鼓膜振 动时，如锤骨柄 内移，则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移，如图 9-15 中点线所示。 中耳增压泖应主要有以下两个因素：一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别，鼓膜振动时，实际发 生振动的面积约 55mm2，而卵圆窗膜的面积只有 3.2mm2，如果听骨链传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上
的压强将增大55÷3.2=17倍:二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为1.3:1,即锤骨柄较长,于是短臂一 侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来,整个中耳传递过程的增压效应为17×1.3=22倍 与中耳传音功能有关的,还有中耳内的两条小肌肉,其中鼓膜张肌收缩时,可使锤骨柄和鼓膜内向牵引,增 加鼓膜紧张度:镫骨肌收缩时,使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道,以及角膜和鼻粘膜 受到机械刺激时,都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩,其结果是使鼓膜紧张,使各听小骨之间的边境 更为紧张,导致吸骨链传递振动的幅度减小:阻力加大,总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为, 这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗,对感音装置起到某种保护作用;但由于声音引起中耳肌的反射性收 缩需经过十几个毫秒的潜伏期,故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。 (三)咽鼓管的功能 咽鼓管亦称耳咽管,它连通鼓室和鼻咽部,这就使鼓室内空气和大气相通,因而通过咽鼓管,可以平衡鼓室 内空气和大气压之间有可能出现的压力差,这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓 管阻塞时,鼓室气体将被吸收,使鼓室内压力下降,引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差,常发生在外耳 道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态,如飞机的突然升降长潜水等,此时如果不能通过咽 鼓管使鼓室内压力外耳道压力(或大气压)取得平衡,就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察,这个压 力差如达到9.33-10.76kPa(70-80mHg),将会引起鼓膜强烈痛疼;压力差超过24kPa(180mnHg)时,可能造成 鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合状态,在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌 肉的收缩,可使管口暂时开放,有利于气压平衡。 声音的骨传导正常时听觉的引起,是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动,再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗, 这一条声音传递地途径,称为气传导。此外,声波还可以直接引起颅骨的振动,再引起位于颞骨骨质中的耳 蜗内淋巴的振动,这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多,几乎不能感到它的存在;能察知骨传 导存在的一种方面是,把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触,这时人会感到一个稍有异样的声音;当这 个声音减弱到听不到以后,再把音叉迅速移到耳廓前方,这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传 导的存在,也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为,骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不 过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况,判断听觉异常的产生部位和原因 三、耳蜗的感音换能作用
的压强将增大 55÷3.2=17 倍；二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为 1.3：1，即锤骨柄 较长，于是短臂一 侧的压力将增大为原来的 1.3 倍。这样算来，整个中耳传递过程的增压效应为 17×1.3=22 倍。 与中耳传音功能有关的，还有中耳内的两条小肌肉，其中鼓膜张肌收缩时，可使锤骨柄和鼓膜内向牵引，增 加鼓膜紧张度；镫骨肌收缩时，使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道，以及角膜和鼻粘膜 受到机械刺激时，都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩，其结果是使鼓膜紧张，使各听小骨之间的边境 更为紧张，导致吸骨链传递振动的幅度减小；阻力加大，总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为， 这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置起到某种保护作用；但由于声音引起中耳肌的反射性收 缩需经过十几个毫秒的潜伏期，故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。 （三）咽鼓管的功能 咽鼓管亦称耳咽管，它连通鼓室和鼻咽部，这就使鼓室内空气和大气相通，因而通过咽鼓管，可以平衡鼓室 内空气和大气压之间有可能出现的压力差，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓 管阻塞时，鼓室气体将被吸收，使鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差，常发生在外耳 道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态，如飞机的突然升降长潜水等，此时如果不能通过咽 鼓管使鼓室内压力外耳道压力（或大气压）取得平衡，就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察，这个压 力差如达到 9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，将会引起鼓膜强烈痛疼；压力差超过 24kPa(180mmHg)时，可能造成 鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合 状态，在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌 肉的收缩，可使管口暂时开放，有利于气压平衡。 声音的骨传导 正常时听觉的引起，是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动，再经听骨 链和卵圆窗膜进入耳蜗， 这一条声音传递地途径，称为气传导。此外，声波还可以直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳 蜗内淋巴的振动，这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多，几乎不能感到它的存在；能察知骨传 导存在的一种方面是，把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触，这时人会感到一个稍有异样的声音；当这 个声音减弱到听不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传 导的存在，也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为，骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不 过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况，判断听觉异常的产生部位和原因。 三、耳蜗的感音换能作用
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中,耳蜗基底膜的振动 是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激,引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化,最后引 起位于毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。 (一)耳蜗的结构要点 耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2-23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜,一为 斜行的前庭膜,一为横行的基底膜,此两膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管(图9-16)。 前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴:鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接,也充满外淋巴,后者在耳 蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通;蜗管是一个盲管,其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺 旋器的构造极为复杂;在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧,可看到有一行内毛细胞纵向排列:在蜗管的靠外 侧,有3-5行外毛细胞纵向排列(参看图9-18):此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间 隙,包括内、外隧道和№uel间隙。需要指出的是,这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致,它们和蜗管中 的内淋巴不相交通,但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗 管中的内淋巴相接触,而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面,都有上百条排 列整齐的听毛,其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中,有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴, 外侧游离在内淋巴中。 (二)基底膜的振动和行波理论 当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时,压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构;如果卵圆窗膜内移, 前庭膜和基底膜也将下移,最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移;相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内结 构又作反方向的移动,于是形成振动。可以看出,在正常气传导的过程中,圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力 变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法,详细记录了声音刺激引起的基底 膜振动的情况,这对于了解基底膜振动的形式,以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异, 提供了可靠的依据。观察表明,基底膜的振动是以行波( traveling wave)的方式进行的,即内淋巴的振动 首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动,此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方冋传播,就像人在 抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明,不同频率的声音引起的行波都从基底膜的 底部,即靠近卵圆窗膜处开始,但频率不冋时,行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同,如图9-17 所示,;这就是振动频率愈低,行波传播愈远,最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部,而且在行波最 大振幅出现后,行波很快消失,不再传播:相反地,高频率声音引起的基底膜振动,只局限于卵圆窗附近
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动 是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最后引 起位于毛细胞底部的传 入神经纤维产生动作电位。 （一）耳蜗的结构要点 耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋 21/2-23/4 周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜，一为 斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管（图 9-16）。 前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接，也充满外淋巴，后者在耳 蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通；蜗管是一个盲管，其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺 旋器的构造极为复杂；在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧，可看到有一行内毛细胞纵向排列；在蜗管的靠外一 侧，有 3-5 行外毛细胞纵向排列（参看图 9-18）；此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间 隙，包括内、外隧道和 Nuel 间隙。需要指出的是，这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致，它们和蜗管中 的内淋巴不相交通，但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗 管中的内淋巴相接触，而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面，都有上百条排 列整齐的听毛，其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中，有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴， 外侧游离在内淋巴中。 （二）基底膜的振动和行波理论 当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时，压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构；如果卵圆窗膜内移， 前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结 构又作反方向的移动，于是形成振动。可以看出，在正常气传导的过程中，圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力 变化的作用，是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法，详细记录了声音刺激引起的基底 膜振动的情况，这对于了解基底膜振动的形式，以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异， 提供了可靠的依据。观察表明，基底膜的振动是以行波（traveling wave）的方式进行的，即内淋巴的振动 首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就像人在 抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明，不同频率的声音引起的行波都从基底膜的 底部，即靠近卵圆窗膜处开始，但频率不同时，行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同，如图 9-17 所示，；这就是振动频率愈低，行波传播愈远，最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部，而且在行波最 大振幅出现后，行波很快消失，不再传播；相反地，高频率声音引起的基底膜振动，只局限于卵圆窗附近
的窪阶 动脉 血管纹 花底腰 敲阶 螺神经 图9-16耳蜗管的横断面图 60Hz L0OHt 200Hz 300H 1600Br N I02 与蟹骨的距离(mm)
图 9-16 耳蜗管的横断面图
图9-17不同频率的声音引起的行波在基底膜上 传播的距离以及行波最大振幅的出现部位 不同频率的振动引起的基底膜不同形式的行波传播,主要由基底膜的某些物理性质决定的。基底膜的长度在 人约为30mm,较耳蜗略短,但宽度在靠近卵圆窗处只有0.04m,以且逐渐加宽:与此相对应,基底膜上的蚴 旋器的高度和重量,也随着基底膜的加宽而变大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部,共振频率愈高,愈靠 近顶部,共振频率愈低:这就使得低频振动引起的行波在向顶部传播时阻力较小,而高频振动引起的行波只 限局在底部附近 不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动,被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同 部位基底膜的实验和临床上不同性质耳聋原因的研究,都证明了这一结论,亦即耳蜗底部受时主要影响高频 听力,耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不能理解,既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波 传播范围和最大振幅区,与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激,这样,来自基底膜不 区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式,传到听觉中枢的不同部位,就可能引起不同音调的感觉。 基底膜的振动怎样使毛细胞受到刺激,如图9-18所示。毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中,有些是 和盖膜的下面接触;因盖膜和基底膜的振动轴不一致,于是两膜之间有一个横向的交错移动,使听毛受到 个切向力的作用而弯曲(图9-18,下)。据研究,毛细胞听纤毛的弯曲,是耳蜗中由机械能转为电变化的第
图 9-17 不同频率的声音引起的行波在基底膜上 传播的距离以及行波最大振幅的出现部位 不同频率的振动引起的基底膜不同形式的行波传播，主要由基底膜的某些物理性质决定的。基底膜的长度在 人约为 30mm，较耳蜗略短，但宽度在靠近卵圆窗处只有 0.04mm，以且逐渐加宽；与此相对应，基底膜上的蚴 旋器的高度和重量，也随着基底膜的加宽而变大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部，共振频率愈高，愈靠 近顶部，共振频率愈低；这就使得低频振动引起的行波在向顶部传播时阻力较小，而高频振动引起的行波只 限局在底部附近。 不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动，被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同 部位基底膜的实验和临床上不同性质耳聋原因的研究，都证明了这一结论，亦即耳蜗底部受时主要影响高频 听力，耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不能理解，既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波 传播范围和最大振幅区，与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激，这样，来自基底膜不 同区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，就可能引起不同音调的感觉。 基底膜的振动怎样使毛细胞受到刺激，如图 9-18 所示。毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中，有些是 和盖膜的下面接触；因盖膜和基底膜的振动轴不一致，于是两膜之间有一个横向的交错移动，使听毛受到一 个切向力的作用而弯曲（图 9-18，下）。据研究，毛细胞听纤毛的弯曲，是耳蜗中由机械能转为电变化的第 一步
网状板 展 0 0 基底 毛蛆胞 图9-18基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况 上:静止时的情况下:基底膜在振动中上移时,因与盖膜之间的切向运动,听毛弯向蜗管外侧 (三)耳蜗的生物现象 在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位,还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗 未受到刺激时,如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中,并接地使之保持在零电位,那么用另一个测量电极可测 出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右,这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内,则膜内电位 为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴,则该处毛细胞内(相当于-80mV)和膜外(相当于 +80mV)的电位差当为160mV:而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴(电位相当于零),该处膜内外的电位差只 有80mV左右:这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。据实验分析,内淋巴中正电位的产生和维持,同蜗 管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系(图9-16),并且对缺O2非常敏感:有人发现,血管纹细胞 的膜含有大量活性很高的ATP酶,具有“钠泵”的作用,它们可依靠分解ATP获得能量,将血浆中的K泵入
图 9-18 基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况 上：静止时的情况 下：基底膜在振动中上移时，因与盖膜之间的切向运动，听毛弯向蜗管外侧 （三）耳蜗的生物现象 在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位，还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗 未受到刺激时，如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中，并接地使之保持在零电位，那么用另一个测量电极可测 出蜗管内淋巴中的电位为+80mV 左右，这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内，则膜内电位 为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴，则该处毛细胞内（相当于-80mV）和膜外（相当于 +80mV）的电位差当为 160mV；而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴（电位相当于零），该处膜内外的电位差只 有 80mV 左右；这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。据实验分析，内淋巴中正电位的产生和维持，同蜗 管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系（图 9-16），并且对缺 O2 非常敏感；有人发现，血管纹细胞 的膜含有大量活性很高的 ATP 酶，具有“钠泵”的作用，它们可依靠分解 ATP 获得能量，将血浆中的 K +泵入
内淋巴,将内淋巴中的Na泵入血浆,但被转运的K担超过了Na'的量,这就使内淋巴中有大量K蓄积,因而 使内淋巴保持了较高的正电位:缺O2使ATP的生成受阻,也使Na'泵的活动受阻,因而使内淋巴的正电位不 能维持 当耳蜗接受声音刺激时,在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动,称为微音器电位。这是一种交 流性质的电变化,在一定的刺激强度范围内,它的频率和幅度与声波振动完全一致(图9-19);这一现象正 如向一个电话机的受话器或微音器(即麦克风)发声时,它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一 样,这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。事实上,如果对着一个实验动物和耳廓讲话,同时 在耳蜗引导它的微音器电位,并将此电位经放大后连接到一个扬声器,那么扬声器发出的声音正好是讲话的 声音!这一实验生动地说明,耳蜗在这里起着类似微音器的作用,能把声波变成相应的音频电信号。微音器 电位的其它一些特点是:潜伏期极短,小于0.1ms:没有不应期;对缺O2和深麻醉相对地不敏感,以及它在 听神经纤维变性时仍能出现等。 AP N 图9-19由短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位 CM:微音器电位AP:耳蜗神经动作电位(包括N、N2、N3三个负电位)
内淋巴，将内淋巴中的 Na+泵入血浆，但被转运的 K +担超过了 Na+的量，这就使内淋巴中有大量 K +蓄积，因而 使内淋巴保持了较高的正电位；缺 O2 使 ATP 的生成受阻，也使 Na+泵的活动受阻，因而使内淋巴的正电位不 能维持。 当耳蜗接受声音刺激时，在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动，称为微音器电位。这是一种交 流性质的电变化，在一定的刺激强度范围内，它的频率和幅度与声波振动完全一致（图 9-19）；这一现象正 如向一个电话机的受话器或微音器（即麦克风）发声时，它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一 样，这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。事实上，如果对着一个实验动物和耳廓讲话，同时 在耳蜗引导它的微音器电位，并将此电位经放大后连接到一个扬声器，那么扬声器发出的声音正好是讲话的 声音！这一实验生动地说明，耳蜗在这里起着类似微音器的作用，能把声波变成相应的音频电信号。微音器 电位的其它一些特点是：潜伏期极短，小于 0.1ms；没有不应期；对缺 O2 和深麻醉相对地不敏感，以及它在 听神经纤维变性时仍能出现等。 图 9-19 由短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位 CM：微音器电位 AP：耳蜗神经动作电位（包括 N1、N2、N3 三个负电位）
A与B对比表明,声音位相改变时,微音器电位位相倒转,但神经动作 电位位相没有变化C:在白噪音作用下,AP消失,CM仍存在 用微电极进入毛细胞的细胞内电变化记录的实验证明,所谓微音器电位就是多个毛细胞在接受声音刺激时产 生的感受器电位的复合表现:在记录单一毛细胞跨膜电位的情况下,发现听毛只要有0.1的角位移,就可引 起毛细胞出现感受器电位,而且电位变化的方向与听毛受力的方向有关,亦即此电位既可是去极化的:这就 说明了为什么微音器电位的波动同声波振动的频率和幅度相一致 由于听毛的角位移和产生感受器电位之间只有一极短潜伏期,因而认为后者的产生是由于毛细胞顶部膜中有 机械门控通道的存在,听毛受力引起该处膜的轻微变形,就足以改变这种通道蛋白质的功能状态,引起跨膜 离子移动和相应的电位反应。在毛细胞,它的感受器电位可引起细胞基底部的递质(可能是谷氨酸和门冬氨 酸)释放量的改变,进而引起分布在附近的耳蜗传入纤维产生动作电位,传向听觉高级枢,产生听觉。至于 内毛细胞和外毛细胞在功能上有何不同,有人首先注意到它们所接受的传入纤维的数目有极大差异。据计算, 人一侧耳蜗内毛细胞的总数约为3500个,外毛细胞则有约15000个,但来自螺旋神经节的约32000条听神经 传入纤维中约有90%分布到内毛细胞的底部,这说明一个内毛细胞可接受多条传入纤维的分布,而多个外毛 细胞才能接受一个传入纤维的轴突分支。因此一般认为,内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大 量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动,向中枢传送听觉信息,而息细胞的作用近年来却发现有些特殊。 有人发现毛细胞在基底膜振动和听毛受力而出现微音器电位时,此细胞可产生形体长短的快速改变,超极化 引起细胞伸长,去极化引起细胞缩短,它们的形体改变因此也和外来声音振动的频率和振幅同步。据认为, 外毛细胞的这种形体改变可以使所在基底膜部分原有的振动增强,亦却对行经该处的行波起放大作用,这显 然使位于该部分基底膜上的内毛细胞更易受到刺激,提高了对该振动频率的敏感性。外毛细胞因膜内外电位 差改变引起的机制尚不清楚,但这使得基底膜不仅仅是以固定的结构“被动”地对外界的振动产生行波,它 还可以“主动”地增强行波的振动幅度。 四、听神经动作电位 听神经纤维的动作电位,是耳蜗对声音刺激一一系列反应中最后出现的电变化,是耳蜗对声音刺激进行换能 和编码作用的总结果,中枢的听觉感受只能根据这些传入来引起。图9-19中的N、N、N3…是从整个吸神 经上记录到复合动作电位,并非由单一听神经纤维的兴奋所产生。用不同频率的纯音刺激耳蝇,同时检查不 同的单一听神经纤维的冲动发放情况,就可检查行波理论是否正确,也可阐明耳蜗编码作用的某些特点。仔 细分析每一条听神经纤维的放电牧场生和声音频率之间的关系时,发出如果声音强度够大时,同一纤维常可
A 与 B 对比表明，声音位相改变时，微音器电位位相倒转，但神经动作 电位位相没有变化 C：在白噪音作用下，AP 消失，CM 仍存在 用微电极进入毛细胞的细胞内电变化记录的实验证明，所谓微音器电位就是多个毛细胞在接受声音刺激时产 生的感受器电位的复合表现；在记录单一毛细胞跨膜电位的情况下，发现听毛只要有 0.1。的角位移，就可引 起毛细胞出现感受器电位，而且电位变化的方向与听毛受力的方向有关，亦即此电位既可是去极化的；这就 说明了为什么微音器电位的波动同声波振动的频率和幅度相一致。 由于听毛的角位移和产生感受器电位之间只有一极短潜伏期，因而认为后者的产生是由于毛细胞顶部膜中有 机械门控通道的存在，听毛受力引起该处膜的轻微变形，就足以改变这种通道蛋白质的功能状态，引起跨膜 离子移动和相应的电位反应。在毛细胞，它的感受器电位可引起细胞基底部的递质（可能是谷氨酸和门冬氨 酸）释放量的改变，进而引起分布在附近的耳蜗传入纤维产生动作电位，传向听觉高级枢，产生听觉。至于 内毛细胞和外毛细胞在功能上有何不同，有人首先注意到它们所接受的传入纤维的数目有极大差异。据计算， 人一侧耳蜗内毛细胞的总数约为 3500 个，外毛细胞则有约 15000 个，但来自螺旋神经节的约 32000 条听神经 传入纤维中约有 90%分布到内毛细胞的底部，这说明一个内毛细胞可接受多条传入纤维的分布，而多个外毛 细胞才能接受一个传入纤维的轴突分支。因此一般认为，内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大 量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动，向中枢传送听觉信息，而息细胞的作用近年来却发现有些特殊。 有人发现毛细胞在基底膜振动和听毛受力而出现微音器电位时，此细胞可产生形体长短的快速改变，超极化 引起细胞伸长，去极化引起细胞缩短，它们的形体改变因此也和外来声音振动的频率和振幅同步。据认为， 外毛细胞的这种形体改变可以使所在基底膜部分原有的振动增强，亦却对行经该处的行波起放大作用，这显 然使位于该部分基底膜上的内毛细胞更易受到刺激，提高了对该振动频率的敏感性。外毛细胞因膜内外电位 差改变引起的机制尚不清楚，但这使得基底膜不仅仅是以固定的结构“被动”地对外界的振动产生行波，它 还可以“主动”地增强行波的振动幅度。 四、听神经动作电位 听神经纤维的动作电位，是耳蜗对声音刺激一一系列反应中最后出现的电变化，是耳蜗对声音刺激进行换能 和编码作用的总结果，中枢的听觉感受只能根据这些传入来引起。图 9-19 中的 N1、N2、N3……是从整个吸神 经上记录到复合动作电位，并非由单一听神经纤维的兴奋所产生。用不同频率的纯音刺激耳蝇，同时检查不 同的单一听神经纤维的冲动发放情况，就可检查行波理论是否正确，也可阐明耳蜗编码作用的某些特点。仔 细分析每一条听神经纤维的放电牧场生和声音频率之间的关系时，发出如果声音强度够大时，同一纤维常可