白的多样性，昆虫产生抗性较缓慢：可以通过发酵法生产，生产成本较低：可以通过基因工程技 术途径筛选或构建优良性能的菌株来满足生产应用的需要等。 农作物在生长过程中容易受到致病菌及害虫的影响，因此在作物种植过程中往往需要使 用大量的农药控制病虫害，这是造成食物中农药残留及环境污染的主要原因。减少农药的使 用量是绿色食品生产中的关键技术。采用繁衍害虫天敌、诱杀或生物防治的方法虽然可以部 分替代合成农药，但是最直接有效的方法是利用基因工程技术使作物获得抗病、抗虫的能力。 目前，己采用基因工程技术将各种抗病、抗虫基因转移到大豆、玉米和水稻等多种重要农作 物中，利用转基因植物自身的能力抵抗外界病、虫的危害，达到减少农药使用的目的。 科学工作者正在对固氮酶及固氮酶基因进行深入的研究，并利用基因工程技术对固氮酶 基因进行修饰改造，一方面提高固氮菌的固氮能力，另一方面扩大能与固氮菌共生的作物种 类。随着基因工程技术的发展和对固氮菌分子生物学机理研究的不断深入，将会有越来越多 的农作物通过固氮菌的作用直接利用空气中的氮气，从而减少化学肥料的使用量。 3.2植物基因工程在环境保护中的应用 3.2.1利用植物基因工程技术治理重金属污染 重金属污染物在土壤中可以稳定存在并且不能被完全无毒化，所以大多数植物修复策略 的最终目标是收获积累了重金属的地表植物组织，例如，茎干、叶片等。通常认为，重金属 离子浓度达到或超过植物干重的0.1%一1.0%是超积累，大部分有毒重金属超富集的植物修复 能替代代价极高的物理修复或化学修复。随着分子生物学技术的发展，可使用基因工程手段 来改进一些生长快、生物量大的植物使其对重金属具有高的耐受性和富集能力，通过研究转 基因植物的修复能力，获得可应用于重金属污染治理的超富集植物新品种。目前植物修复去 除Hg的方式是从能够脱汞的细菌中得到基因，编码到植物中，从而不仅能够增加Hg的抗性， 而且还可以增加其挥发能力。Heaton等研究者将细菌有机汞裂解酶(merB)和汞还原酶(merA) 基因修饰到Arabidopsis和烟草植物中，从土壤中吸收Hg()和甲基汞(MeHg),最终以气态 Hg(O)形式从叶表进入到大气中。转基因植物拟南芥，表达merB基因，能够显著增加甲基 汞的耐受性，并且将甲基汞转化为离子汞，后者的毒性是前者的1/100。另外，当merA和 merB转基因植物生长在浓度为25μM的甲基汞溶液中时，每1μg新鲜生物量每天挥发 14.4~85.0μg的Hg(0)。酿酒酵母液泡转运蛋白YCF1催化Cd2+(Cd-GS2)转运到液泡中， 同时也可催化As-GS3和Hg-GS2的转运。过量表达YCF1能增强酵母对Cd2+和Pd2+的 抗性。YC℉1可以将Cd2+转运并隔离到液泡中，对Pd2+的抗性有相似的机制。最近的研究 在拟南芥中成功地表达有功能活性的YC℉1，在拟南芥中YCF1的过量表达明显提高了植物对 高浓度铅、镉的耐受性，转基因有很高的抗性，液泡中铅和镉的含量增加。 3.2.2利用植物基因工程技术治理持久性有机污染(POPS) 近年来许多学者纷纷开展了有机污染土壤的植物修复研究和实践，并取得了一定进展。 TEC(四氯乙烯)是土壤和地下水中分布最广泛的有机污染物，生长在TEC污染区域的植物 可以提取、有效转移TEC,通过在植物根系施入有利于生物降解细生长的根系分泌物可以加 速TEC的降解。精密的对比试验和同位素标记试验证实，在无菌条件下生长的杂交杨树能够 有效提取TEC并将其降解为三氯乙烯、氯化醋酸盐以及最终产物CO2。研究表明在无菌转基 因杨树组织培养试验中，10d之内超过10%的TEC可以被降解为CO2。实验室条件下和田间 试验条件下研究证实转基因杂交杨树都可以吸收和代谢TEC。 在一些曾经发生过战争的地区，残留的炸药污染着当地的大片土地和河流其中一种最主 要的污染物是三硝基甲苯(TNT)。TNT是一种高毒性污染物，French及其同事通过导入季 戊四醇四硝酸脂还原酶成功培育了能够降解硝酸脂和硝基苯环类化合物的转基因植物，其可 在含有0.05 mmol'L-1的TNT的环境中正常生长，而0.025 mmol.L-1的TNT却可使野生 的烟草致死。基因改良的烟草能够对TNT除氮，生成二硝基和一硝基芳香化合物。目前，英白的多样性，昆虫产生抗性较缓慢;可以通过发酵法生产，生产成本较低;可以通过基因工程技 术途径筛选或构建优良性能的菌株来满足生产应用的需要等。 农作物在生长过程中容易受到致病菌及害虫的影响，因此在作物种植过程中往往需要使 用大量的农药控制病虫害，这是造成食物中农药残留及环境污染的主要原因。减少农药的使 用量是绿色食品生产中的关键技术。采用繁衍害虫天敌、诱杀或生物防治的方法虽然可以部 分替代合成农药，但是最直接有效的方法是利用基因工程技术使作物获得抗病、抗虫的能力。 目前，已采用基因工程技术将各种抗病、抗虫基因转移到大豆、玉米和水稻等多种重要农作 物中，利用转基因植物自身的能力抵抗外界病、虫的危害，达到减少农药使用的目的。 科学工作者正在对固氮酶及固氮酶基因进行深入的研究，并利用基因工程技术对固氮酶 基因进行修饰改造，一方面提高固氮菌的固氮能力，另一方面扩大能与固氮菌共生的作物种 类。随着基因工程技术的发展和对固氮菌分子生物学机理研究的不断深入，将会有越来越多 的农作物通过固氮菌的作用直接利用空气中的氮气，从而减少化学肥料的使用量。 3.2 植物基因工程在环境保护中的应用 3.2.1 利用植物基因工程技术治理重金属污染 重金属污染物在土壤中可以稳定存在并且不能被完全无毒化，所以大多数植物修复策略 的最终目标是收获积累了重金属的地表植物组织，例如，茎干、叶片等。通常认为，重金属 离子浓度达到或超过植物干重的 0.1%～1.0%是超积累，大部分有毒重金属超富集的植物修复 能替代代价极高的物理修复或化学修复。随着分子生物学技术的发展，可使用基因工程手段 来改进一些生长快、生物量大的植物使其对重金属具有高的耐受性和富集能力，通过研究转 基因植物的修复能力，获得可应用于重金属污染治理的超富集植物新品种。目前植物修复去 除 Hg 的方式是从能够脱汞的细菌中得到基因，编码到植物中，从而不仅能够增加 Hg 的抗性， 而且还可以增加其挥发能力。Heaton 等研究者将细菌有机汞裂解酶（merB）和汞还原酶（merA） 基因修饰到 Arabidopsis 和烟草植物中，从土壤中吸收 Hg(II)和甲基汞（MeHg），最终以气态 Hg（0）形式从叶表进入到大气中。转基因植物拟南芥，表达 merB 基因，能够显著增加甲基 汞的耐受性，并且将甲基汞转化为离子汞，后者的毒性是前者的 1/100。另外，当 merA 和 merB 转基因植物生长在浓度为 25μM 的甲基汞溶液中时，每 1μg 新鲜生物量每天挥发 14.4～85.0μg 的 Hg（0）。酿酒酵母液泡转运蛋白 YCF1 催化 Cd2+ (Cd- GS2)转运到液泡中， 同时也可催化 As- GS3 和 Hg- GS2 的转运。过量表达 YCF1 能增强酵母对 Cd2+ 和 Pd2+ 的 抗性。YCF1 可以将 Cd2+ 转运并隔离到液泡中，对 Pd2+ 的抗性有相似的机制。最近的研究 在拟南芥中成功地表达有功能活性的 YCF1，在拟南芥中 YCF1 的过量表达明显提高了植物对 高浓度铅、镉的耐受性，转基因有很高的抗性，液泡中铅和镉的含量增加。 3.2.2 利用植物基因工程技术治理持久性有机污染（POPS） 近年来许多学者纷纷开展了有机污染土壤的植物修复研究和实践，并取得了一定进展。 TEC（四氯乙烯）是土壤和地下水中分布最广泛的有机污染物，生长在 TEC 污染区域的植物 可以提取、有效转移 TEC，通过在植物根系施入有利于生物降解细生长的根系分泌物可以加 速 TEC 的降解。精密的对比试验和同位素标记试验证实，在无菌条件下生长的杂交杨树能够 有效提取 TEC 并将其降解为三氯乙烯、氯化醋酸盐以及最终产物 CO2。研究表明在无菌转基 因杨树组织培养试验中，10d 之内超过 10%的 TEC 可以被降解为 CO2。实验室条件下和田间 试验条件下研究证实转基因杂交杨树都可以吸收和代谢 TEC。 在一些曾经发生过战争的地区，残留的炸药污染着当地的大片土地和河流其中一种最主 要的污染物是三硝基甲苯（TNT）。TNT 是一种高毒性污染物，French 及其同事通过导入季 戊四醇四硝酸脂还原酶成功培育了能够降解硝酸脂和硝基苯环类化合物的转基因植物，其可 在含有 0.05mmol•L- 1 的 TNT 的环境中正常生长，而 0.025 mmol•L- 1 的 TNT 却可使野生 的烟草致死。基因改良的烟草能够对 TNT 除氮，生成二硝基和一硝基芳香化合物。目前，英