图124RNA的结构简图 未配对的环的命名由其特定的结构来定。环的大小在 7~11个核苷酸之间，常含有稀有碱基dihydrouracil,故命名 为D环：环Ⅱ含有被称作反密码子(anticodon)的个碱基序列， 被命名为反密码子环。RNA的这一部分在蛋白质的合成中非 常重要，它可与mRNA模板上的密码子进行碱基配对的专 性的识别，并将所携带的氨基酸送入到合成的多肽链的指定 位置上：环Ⅲ是可变环，其组成可在321个碱基之间，是 C O tRNA大小变化最大的区域：环V含有稀有的胸腺嘧啶核糖核 mRNA 苷(ribothymidine)和假尿嘧啶核苷(pseudouridine)(符号中表 示)碱基作为不变序列，故把它叫做T中C环。 图12-5斋码子与反密码子 tRNA三叶草型的二级结构可折叠成L型的三维结构，如图12-4所示，这一结构由两个 螺旋以直角的方位构成，结合氨基酸的一端称接受臂(accepor amm),另一端则含有反密码 子，被称作反密码子臂(anticodon arm。tRNA分子上与多肽合成有关的位点至少有4个，分 别为3'端CCA上的氨基酸接受位点、识别氨酰RNA合成酶的位点、核糖体识别位点及反 密码子位点。 RNA在识别mRNA分子上的密码子时，具有接头adaptor)的作用。氢基酸一旦与RNA 形成氨酰tRNA后，进一步的去向就由tRNA来决定了。tRNA凭借自身的反密码子与mRNA 分子上的密码子相识别图12-5)，而把所带的氨基酸送到肽链的一定位置上。Chapeville及 Lipmann(1962)做了一个巧妙的实验来证明这一点。将放射性同位素标记的半胱氨酸在半胱 氨酰-RNA合成酶催化下与RNA形城半胱氨酰-tRNA,然后用活性镍作催化剂，使半 胱氨酸转变成丙氨酸，形成丙氨酰RNA9:。然后将它放到网织红细胞无细胞体系中进行 蛋白质合成。分析后，发现丙氨酸插入了本应由半胱氨酸所占的位置 前面在讨论遗传密码的性质时曾提到过密码的简并性问题，这里将进一步讨论与此有关 的tRNA分子突变与校正基因(suppressor gene)的问题。遗传学家早就发现了回复突变 (reverse mutation)现象。回复突变的原因很多，其中有一种回复突变是由于其在基因上发生 的 一个突变引起的，这称为基因间校正突变。长期以来人们很难解释基因间校正突变。但 是现在由于对RNA的结构功能有了较深入的了解，基因间校正突变的本质己经被揭露了。 大多数校正突变是发生在RNA基因的突变上，从而使tRNA的反密码子在阅读mRNA的信 息时发生了变化。下面举一个例子加以说明（图12-6）。 H,'N- 有活力的多肽 GAG(Gln)到 UAG终止)的突出 HN C00 第变使鉴出读作Tr 无活力的多肽 有活力的突变体多肽 图12-6基因间校正突变图解 302 302 图12-4 tRNA的结构简图 未配对的环的命名由其特定的结构来定。环I的大小在 7～11个核苷酸之间，常含有稀有碱基dihydrouracil，故命名 为D环；环Ⅱ含有被称作反密码子(anticodon)的3个碱基序列， 被命名为反密码子环。tRNA的这一部分在蛋白质的合成中非 常重要，它可与mRNA模板上的密码子进行碱基配对的专一 性的识别，并将所携带的氨基酸送入到合成的多肽链的指定 位置上；环Ⅲ是可变环，其组成可在3～21个碱基之间，是 tRNA大小变化最大的区域；环Ⅳ含有稀有的胸腺嘧啶核糖核 苷(ribothymidine)和假尿嘧啶核苷(pseudouridine)(符号ψ表 示)碱基作为不变序列，故把它叫做TψC环。 tRNA三叶草型的二级结构可折叠成L-型的三维结构，如图12-4所示，这一结构由两个 螺旋以直角的方位构成，结合氨基酸的一端称接受臂(acceptor arm)，另一端则含有反密码 子，被称作反密码子臂(anticodon arm)。tRNA分子上与多肽合成有关的位点至少有4个，分 别为3′端CCA上的氨基酸接受位点、识别氨酰-tRNA合成酶的位点、核糖体识别位点及反 密码子位点。 tRNA在识别mRNA分子上的密码子时，具有接头(adaptor)的作用。氨基酸一旦与tRNA 形成氨酰-tRNA后，进一步的去向就由tRNA来决定了。tRNA凭借自身的反密码子与mRNA 分子上的密码子相识别(图12-5)，而把所带的氨基酸送到肽链的一定位置上。Chapeville及 Lipmann(1962)做了一个巧妙的实验来证明这一点。将放射性同位素标记的半胱氨酸在半胱 氨酰-tRNA合成酶催化下与tRNACys形成半胱氨酰-tRNACys，然后用活性镍作催化剂，使半 胱氨酸转变成丙氨酸，形成丙氨酰-tRNACys。然后将它放到网织红细胞无细胞体系中进行 蛋白质合成。分析后，发现丙氨酸插入了本应由半胱氨酸所占的位置。 前面在讨论遗传密码的性质时曾提到过密码的简并性问题。这里将进一步讨论与此有关 的tRNA分子突变与校正基因(suppressor gene)的问题。遗传学家早就发现了回复突变 (reverse mutation)现象。回复突变的原因很多，其中有一种回复突变是由于其在基因上发生 的一个突变引起的，这称为基因间校正突变。长期以来人们很难解释基因间校正突变。但 是现在由于对tRNA的结构功能有了较深入的了解，基因间校正突变的本质已经被揭露了。 大多数校正突变是发生在tRNA基因的突变上，从而使tRNA的反密码子在阅读mRNA的信 息时发生了变化。下面举一个例子加以说明(图12-6)。 图 12-5 密码子与反密码子 的识别 H3 +N————————Gln————————COO－ 有活力的多肽 GAG(Gln)到 UAG(终止)的突出 H3 +N————————COO－ 第二个突变使 tRNATyr 无活力的多肽 可以将 UAG(终止)读作 Tyr H3 +N————————Tyr————————COO－ 有活力的突变体多肽 图 12-6 基 因间校正突变图解