变,这样的超螺旋称负超螺旋。 对于右手螺旋的DNA分子,如果每圈初级螺旋的碱基对数小于104,则其二级结构处于紧缠状态,是正超螺旋。 如果每圈初级螺旋的碱基对数大于104,则其二级结构处于松缠状态,是负超螺 2、环形DNA的拓扑学特性 以260bp组成的线形BDNA为例,螺旋周数260/104=25。 P340图25-8松驰环、解链环、负超螺旋 ①连环数(L) DNA双螺旋中,一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数,以L表示 松驰环:L=25 解链环:L=23 超螺旋:L=23 ②缠绕数(T) DNA分子中的 Watson-Crick螺旋数目,以T表示 松驰环T25 解链环T23 超螺旋T=25 ③超螺旋周数(扭曲数W) 松驰环W= 解链环W=0 超螺旋W=-2 L=T+W ④比连环差() 表示DNA的超螺旋程度 Lo是指松驰环形DNA的L值 天然DNA的超螺旋密度一般为003~009,平均每10bp上有39个负超螺旋。 负超螺旋DNA是由于两条链的缠绕不足引起,很易解链,易于参加DNA的复制、重组和转录等需要将两条链分开才 能进行的反应。 3、拓扑异构瘠 此酶能改变DNA拓扑异构体的L值。 ①拓扑异构酶酶Ⅰ(拧紧) 能使双链负超螺旋DNA转变成松驰形环状DAλ,每次作用可使L值增加1,同时,使松驰环状DNA转变成正超 螺旋。 ②拓扑异构酶酶Ⅱ(拧松) 能使松驰环状DNA转变成负超螺旋形DNλ,毎次催化使L减少2,冋同时能使正超螺旋转变成松驰DNA。变，这样的超螺旋称负超螺旋。 对于右手螺旋的DNA分子，如果每圈初级螺旋的碱基对数小于10.4，则其二级结构处于紧缠状态，是正超螺旋。 如果每圈初级螺旋的碱基对数大于10.4，则其二级结构处于松缠状态，是负超螺旋。 2、环形 DNA的拓扑学特性 以 260bp组成的线形B-DNA 为例，螺旋周数260/10.4=25。 P340 图 25-8 松驰环、解链环、负超螺旋 ①连环数（L） DNA 双螺旋中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数，以L 表示。 松驰环：L=25 解链环：L=23 超螺旋：L=23 ②缠绕数（T） DNA 分子中的Watson-Crick螺旋数目，以T 表示 松驰环 T=25 解链环 T=23 超螺旋 T=25 ③超螺旋周数（扭曲数W） 松驰环 W=0 解链环 W=0 超螺旋 W= -2 L=T+W ④比连环差（λ） 表示 DNA的超螺旋程度 λ=（L—L0）/L0 L0 是指松驰环形DNA 的L 值 天然 DNA的超螺旋密度一般为-0.03~-0.09，平均每100bp上有3-9个负超螺旋。 负超螺旋DNA是由于两条链的缠绕不足引起，很易解链，易于参加DNA的复制、重组和转录等需要将两条链分开才 能进行的反应。 3、拓扑异构酶 此酶能改变DNA 拓扑异构体的L 值。 ①拓扑异构酶酶I（拧紧） 能使双链负超螺旋 DNA 转变成松驰形环状 DNA，每一次作用可使 L 值增加 1，同时，使松驰环状 DNA 转变成正超 螺旋。 ②拓扑异构酶酶II（拧松） 能使松驰环状DNA转变成负超螺旋形DNA，每次催化使L 减少2，同时能使正超螺旋转变成松驰DNA