植物激素的变化。植物在衰老时,促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素的含 量减少,而诱导成熟和衰老的激素如乙烯、脱落酸的含量增加。 菜豆叶片衰老进程中发生的生理生化变化(如图9-10) ②叶片衰老时细胞结构的变化 在衰老的开始阶段,叶肉细胞叶绿体变小,基粒数目减少,核糖体急剧减少,嗜锇颗粒增 加,液泡开始增大。在衰老的中期阶段,叶绿体中的间质类囊体消失;大多数核糖体消失, 内质网变得平滑而肿胀,线粒体变小,嵴粒减少。在衰老的后期阶段,相当于幼叶叶绿体的 1/5,且数量减少(占幼叶的1/2),叶绿素完全破坏,基粒类囊体完全解体;内质网与高尔 基体消失,线粒体急剧减少;液泡膜断裂,液泡中的水解酶释放到整个细胞中,发生自溶作 用 2花器官的衰老(自学) 三、植物衰老的机理 对衰老的研究不仅在于营养方面,而且己经深入到细胞及分子生物学水平,主要有以下三种 ()DNA损伤学说 Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论。该理论认为,植物衰老是由于分子 基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时,机能失 常,出现衰老、死亡。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译,可能在蛋 白质合成轨道一处或几处出现积累无功能的蛋白质(酶)。无功能蛋白的形成是由于氨基酸 排列顺序的错误,或者是由于多肽链折叠的错误而引起。如 Nakagawa等(1980)曾在马铃 薯中发现了氨基酸顺序错误的无功能酶,而 Gershon(1985)则发现多肽链折叠错误的蛋白 酶。结果造成代谢紊乱,启动衰老。 某些物理化学因子,如紫外线、电离辐射、化学诱变剂等因素的作用下使DNA受损伤,同 时DNA结构功能遭到破坏,DNA不能修复,使细胞核合成蛋白质的能力下降,造成细胞 衰老。研究认为,当紫外线照射时能使DNA分子中同一条链二个胸腺嘧啶碱基对形成二聚 体,影响DNA双螺旋结构,转录、复制、翻译受到影响。 (二)遗传程序学说 Russel等认为:机体的一切都由基因决定,所以一切衰老过程都是基因控制的。 Thnitiel 等学者还提出多因子学说,认为衰老是多种因素共同作用的结果。 (三)自由基损伤学说 植物衰老的自由基假说较受重视。该学说认为植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基 对生物大分子(如:蛋白质、叶绿素、核酸等)有破坏作用,使植物体及器官衰老、死亡。 正常情况下,植物体内自由基的产生和清除是平衡的。当植物遇到不良环境时,自由基的产 生增加,而清除能力下降,从而加速植物衰老。 1生物自由基的概念 生物自由基( Free Radica)是指生物体内代谢产生的一些具有未配对(奇数)电子的原子、 原子团、分子或离子。 自由基在植物体内种类很多,其中氧自由基最为重要(图9-12),分为二类:一是无机氧自 由基,如超氧自由基(O2)和羟基自由基(·OH):二是有机氧自由基,如过氧自由基 (ROO-)、烷氧自由基(ROˉ)、多元不饱和脂肪酸(PUFA)自由基和半醌自由基。 此外,由于单线氧O2、H2O2、NO、NO2等分子中虽然无奇数电子,但氧化能力很强,属于 活性氧范畴,它们也列为自由基,一并讨论。 活性氧是指化学性质活泼,氧化能力很强的含氧物质的总称。包括氧自由基和含氧非自由基。 活性氧不等于自由基,但自由基属于活性氧范畴。自由基和活性氧之间的关系植物激素的变化。植物在衰老时，促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素的含 量减少，而诱导成熟和衰老的激素如乙烯、脱落酸的含量增加。 菜豆叶片衰老进程中发生的生理生化变化（如图 9-10） ②叶片衰老时细胞结构的变化 在衰老的开始阶段， 叶肉细胞叶绿体变小，基粒数目减少，核糖体急剧减少，嗜锇颗粒增 加，液泡开始增大。在衰老的中期阶段，叶绿体中的间质类囊体消失；大多数核糖体消失， 内质网变得平滑而肿胀，线粒体变小，嵴粒减少。在衰老的后期阶段，相当于幼叶叶绿体的 1/5，且数量减少（占幼叶的 1/2），叶绿素完全破坏，基粒类囊体完全解体；内质网与高尔 基体消失，线粒体急剧减少；液泡膜断裂，液泡中的水解酶释放到整个细胞中，发生自溶作 用。 ２.花器官的衰老(自学) 三、植物衰老的机理 对衰老的研究不仅在于营养方面，而且已经深入到细胞及分子生物学水平，主要有以下三种 学说。 （一）DNA 损伤学说 Orgel 等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论。该理论认为，植物衰老是由于分子 基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失 常，出现衰老、死亡。这种差误由于 DNA 的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋 白质合成轨道一处或几处出现积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的形成是由于氨基酸 排列顺序的错误，或者是由于多肽链折叠的错误而引起。如 Nakagawa 等（1980）曾在马铃 薯中发现了氨基酸顺序错误的无功能酶，而 Gershon（1985）则发现多肽链折叠错误的蛋白 酶。结果造成代谢紊乱，启动衰老。 某些物理化学因子，如紫外线、电离辐射、化学诱变剂等因素的作用下使 DNA 受损伤，同 时 DNA 结构功能遭到破坏，DNA 不能修复，使细胞核合成蛋白质的能力下降，造成细胞 衰老。研究认为，当紫外线照射时能使 DNA 分子中同一条链二个胸腺嘧啶碱基对形成二聚 体，影响 DNA 双螺旋结构，转录、复制、翻译受到影响。 （二）遗传程序学说 Russel等认为：机体的一切都由基因决定，所以一切衰老过程都是基因控制的。Thnitiel 等学者还提出多因子学说，认为衰老是多种因素共同作用的结果。 （三）自由基损伤学说 植物衰老的自由基假说较受重视。该学说认为植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基， 对生物大分子（如：蛋白质、叶绿素、核酸等）有破坏作用，使植物体及器官衰老、死亡。 正常情况下，植物体内自由基的产生和清除是平衡的。当植物遇到不良环境时，自由基的产 生增加，而清除能力下降，从而加速植物衰老。 1.生物自由基的概念 生物自由基（Free Radical）是指生物体内代谢产生的一些具有未配对（奇数）电子的原子、 原子团、分子或离子。 自由基在植物体内种类很多，其中氧自由基最为重要（图 9-12），分为二类：一是无机氧自 由基，如超氧自由基（Ｏ2 -.）和羟基自由基（·OH）；二是有机氧自由基，如过氧自由基 （ROOˉ）、烷氧自由基（ROˉ）、多元不饱和脂肪酸（PUFA）自由基和半醌自由基。 此外，由于单线氧1 Ｏ2、H2O2、NO、NO2等分子中虽然无奇数电子，但氧化能力很强，属于 活性氧范畴，它们也列为自由基，一并讨论。 活性氧是指化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。包括氧自由基和含氧非自由基。 活性氧不等于自由基，但自由基属于活性氧范畴。自由基和活性氧之间的关系