吉林农业大学学报 2005年 产生差异的原因可能是因试验鱼的种类、给予剂有影响外,对其它免疫指标如抗体水平和吞噬能 量或方式等不同的结果。 力没有影响。所以在试验中选择指标不同,应设 2徼量营养物 置不同的时间段进行检测。 维生素C不仅可单独使用,也可与葡聚糖 营养与免疫功能密切相关,营养素缺乏时能铁和脂肪酸等营养元素结合起来23y。Ver 直接引起机体免疫器官、免疫细胞的损伤、改变或hac等用对照组饲料(含维生素C150mg/kg,不含 分化,导致免疫缺陷,或通过影响其它组织的营养葡聚糖)喂虹鳟4周后,再用分别含有维生素C 生长和代谢,间接引起免疫功能和抗病能力的下150mg/kg和1000mg/kg、有或无葡聚糖的4组试 降。因此饲料的营养尤其是微量营养物是保持动验饲料投喂2周,结果发现,呼吸爆发活力、胞饮 物免疫功能以及充分发挥免疫力的决定因素之作用和溶菌酶受饲料中维生素C的影响更大,但 对维生素C、E和不饱和脂肪酸在鱼类上的抗体效价受葡聚糖的影响更大,二者的交互作用 应用研究较多。 可促进鱼类免疫力的增强。 Anderson等亦 2.1维生素C 证明,大西洋鲑肝脏铁的沉积随饲料铁和维生素 维生素C是鱼类生长和发挥生理功能所必C的增加而增加。Lim等切亦发现斑点叉尾鋼饲 需的营养物质大多数鱼类自身不能合成,必须从料中铁含量较高时,维生素C能促进肝铁的沉 饲料中获取。很多研究都表明,投喂高于正常生积,表明维生素C可影响鱼体对铁的吸收和利 长需要量的维生素C能增强鱼类的免疫力和抗用 病力,但也有对鱼类免疫力和抗病力的影响结论 综上所述,维生素C的确能提高鱼类的免疫 不一致的报道。维生素C能通过非特异性兔疫力,但因不同鱼类对病原的易感程度不同,适宜的 机制使鱼体抗病能力提高,能淸除鱼类免疫细胞添加量亦不同。同时维生素C和其它营养物的 吞噬和呼吸爆发产生的氧自由基,使其免受氧化交互作用对鱼类的免疫力的影响有待进一步的研 损伤,提高其吞噬细胞的吞噬活性和杀菌能力。究 维生素C能提高虹鳟、大西洋鲑、金头2.2维生素E 鲷、大菱鲆的巨噬细胞的吞噬能力。由于维 维生素E是水产动物重要的营养物质,其主 生素C可作为还原性物质参与脯氨酸的羟化反要功能是消除体内多余自由基,保护脂溶性细胞 应,因此能提高虹鳟、大西洋鲜、斑点叉尾膜和不饱和脂肪酸不被氧化,通过促进和调理免 鲴、金头鲷等的血清补体活力。饲料中添疫细胞的功能来改善动物体的免疫力。有关饲料 加高水平的维生素C能够增强试验鱼的溶菌酶中维生素E对鱼类免疫系统的影响报道较多,但 活力、呼吸爆发活力和抗体水平1。同样研究结果有一定的差异 体外试验也表明维生素C能够增强巨噬细胞的 在饲料中适量添加维生素E,可增强斑点叉 呼吸爆发活力即。饲料中添加高剂量维生素C尾鲴、大菱鲆吞噬细胞的吞噬活力。维生素 增强斑点叉尾鲴对 Edwardsiella tarda1、大西洋E可通过改变巨噬细胞膜的功能而调节真鲷叫 鲑对 Aeromonas salmonicida的感染能力。但大西洋鲑等鱼类的血清补体活力,因为巨噬细 Lim等叩对斑点叉尾鲴饲料中添加维生素C的试胞是一些补体蛋白产生的位点,其细胞膜脂肪氧 验却表明其对E. catalan的感染没有抵抗力。造化可能会影响补体蛋白的合成。维生素E能 成这种差异的原因可能是由试验鱼的种类、大小、够避免呼吸爆发产生的自由离子、过氧化物和超 感染时间、剂量和方式的差异造成的 氧阴离子等对巨噬细胞的氧化破坏。也有报 维生素C对同种鱼的不同免疫指标的影响道斑点叉尾鲴饲料中缺乏维生素E时,会降低其 亦有差异。Otum等在金头鲷饲料中添加不同脾脏巨噬细胞的超氧阴离子的含量,而饲料中 剂量的维生素C,血清中补体活力、吞噬活力和呼添加维生素E显著提高了金头鲷巨噬细胞的呼 吸爆发活力分别在不同时期达到峰值,且均高于吸爆发活力。饲料中添加适量的维生素E可 对照组。 Hardie等l对大西洋鲑的研究表明,同提高大西洋鲑对A. salmonicida、斑点叉尾 时间测得的免疫指标中,除了对血清补体活力鲜、大菱鲆对 Edwardsiella ictal、虹鳟对 201994-2007chinaAcademieJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net产生差异的原因可能是因试验鱼的种类、给予剂 量或方式等不同的结果。 2 微量营养物 营养与免疫功能密切相关 ,营养素缺乏时能 直接引起机体免疫器官、免疫细胞的损伤、改变或 分化 ,导致免疫缺陷 ,或通过影响其它组织的营养 生长和代谢 ,间接引起免疫功能和抗病能力的下 降。因此饲料的营养尤其是微量营养物是保持动 物免疫功能以及充分发挥免疫力的决定因素之 一。对维生素 C、E 和不饱和脂肪酸在鱼类上的 应用研究较多。 2. 1 维生素 C 维生素 C 是鱼类生长和发挥生理功能所必 需的营养物质 ,大多数鱼类自身不能合成 ,必须从 饲料中获取。很多研究都表明 ,投喂高于正常生 长需要量的维生素 C 能增强鱼类的免疫力和抗 病力 ,但也有对鱼类免疫力和抗病力的影响结论 不一致的报道。维生素 C 能通过非特异性免疫 机制使鱼体抗病能力提高 ,能清除鱼类免疫细胞 吞噬和呼吸爆发产生的氧自由基 ,使其免受氧化 损伤 ,提高其吞噬细胞的吞噬活性和杀菌能力。 维生素 C 能提高虹鳟[23 ,30 ] 、大西洋鲑[31 ] 、金头 鲷 [32 ] 、大菱鲆[33 ]的巨噬细胞的吞噬能力。由于维 生素 C 可作为还原性物质参与脯氨酸的羟化反 应 ,因此能提高虹鳟[23 ] 、大西洋鲑[31 ] 、斑点叉尾 鱼回[30 ,34 ] 、金头鲷[32 ]等的血清补体活力。饲料中添 加高水平的维生素 C 能够增强试验鱼的溶菌酶 活力、呼吸爆发活力和抗体水平[23 ,30 ,32 ,35 ] 。同样 体外试验也表明维生素 C 能够增强巨噬细胞的 呼吸爆发活力[31 ] 。饲料中添加高剂量维生素 C 增强斑点叉尾鱼回对 Edwardsiella tarda[36237 ] 、大西洋 鲑对 Aeromonaas salmonicida 的感染能力[31 ] 。但 Lim 等 [37 ]对斑点叉尾鱼回饲料中添加维生素 C 的试 验却表明其对 E1 ictalari 的感染没有抵抗力。造 成这种差异的原因可能是由试验鱼的种类、大小、 感染时间、剂量和方式的差异造成的。 维生素 C 对同种鱼的不同免疫指标的影响 亦有差异。Ortuno 等 [32 ]在金头鲷饲料中添加不同 剂量的维生素 C ,血清中补体活力、吞噬活力和呼 吸爆发活力分别在不同时期达到峰值 ,且均高于 对照组。Hardie 等 [32 ] 对大西洋鲑的研究表明 ,同 一时间测得的免疫指标中 ,除了对血清补体活力 有影响外 ,对其它免疫指标如抗体水平和吞噬能 力没有影响。所以在试验中选择指标不同 ,应设 置不同的时间段进行检测。 维生素 C 不仅可单独使用 ,也可与葡聚糖、 铁和脂肪酸等营养元素结合起来[23 ,35 ,37239 ] 。Verl2 hac 等用对照组饲料(含维生素 C 150 mgΠkg ,不含 葡聚糖) 喂虹鳟 4 周后 ,再用分别含有维生素 C 150 mgΠkg 和 1 000 mgΠkg、有或无葡聚糖的 4 组试 验饲料投喂 2 周 ,结果发现 ,呼吸爆发活力、胞饮 作用和溶菌酶受饲料中维生素 C 的影响更大 ,但 抗体效价受葡聚糖的影响更大 ,二者的交互作用 可促进鱼类免疫力的增强[23 ] 。Anderson 等 [39 ] 亦 证明 ,大西洋鲑肝脏铁的沉积随饲料铁和维生素 C的增加而增加。Lim 等 [37 ] 亦发现斑点叉尾鱼回饲 料中铁含量较高时 ,维生素 C 能促进肝铁的沉 积 ,表明维生素 C 可影响鱼体对铁的吸收和利 用。 综上所述 ,维生素 C 的确能提高鱼类的免疫 力 ,但因不同鱼类对病原的易感程度不同 ,适宜的 添加量亦不同。同时维生素 C 和其它营养物的 交互作用对鱼类的免疫力的影响有待进一步的研 究。 2. 2 维生素 E 维生素 E 是水产动物重要的营养物质 ,其主 要功能是消除体内多余自由基 ,保护脂溶性细胞 膜和不饱和脂肪酸不被氧化 ,通过促进和调理免 疫细胞的功能来改善动物体的免疫力。有关饲料 中维生素 E 对鱼类免疫系统的影响报道较多 ,但 研究结果有一定的差异。 在饲料中适量添加维生素 E ,可增强斑点叉 尾鱼回[40 ] 、大菱鲆[41 ]吞噬细胞的吞噬活力。维生素 E 可通过改变巨噬细胞膜的功能而调节真鲷[42 ] 、 大西洋鲑[43 ]等鱼类的血清补体活力 ,因为巨噬细 胞是一些补体蛋白产生的位点 ,其细胞膜脂肪氧 化可能会影响补体蛋白的合成[42 ] 。维生素 E 能 够避免呼吸爆发产生的自由离子、过氧化物和超 氧阴离子等对巨噬细胞的氧化破坏[43 ] 。也有报 道斑点叉尾鱼回饲料中缺乏维生素 E 时 ,会降低其 脾脏巨噬细胞的超氧阴离子的含量[40 ] ,而饲料中 添加维生素 E 显著提高了金头鲷巨噬细胞的呼 吸爆发活力[44 ] 。饲料中添加适量的维生素 E 可 提高 大 西 洋 鲑 对 A1salmonicida[45 ] 、斑 点 叉 尾 鱼回[40 ] 、大菱鲆[41 ] 对 Edwardsiella ictaluri 、虹鳟[46 ] 对 643 吉 林 农 业 大 学 学 报 2005 年