第5期 非鸿雁，等：不同交配方式下渍传平衡的信息学分折 519 因型整体第：代基因型信息嫡为 衡定律的一毅形式，但是从Shannon信息摘的 S(G(t))=-(0.21h,-0.12)1n(0.21h. 角度看并不能这样理解，这是应用信息论方法 0.121 -(0.16h,-0.12)ln(0.16h.-0.12) 研究群体遗传学与传统观点的不同之处 (0.25h,)ln(0.25h,)-2(0.06(2-h)ln(0.06 如果从交配方式上对群体施以其他的外部 (2-h,)-2(0.15(2-h,)ln(0.15(2-h,) 强制（如选型交配，文献[4]论述），应有与近亲 2(0.10(2-h,))1n(0.10(2-h,)). (14 交配相类似的结论。 这是关于世代数的减函数随世代数的增加，群 体将趋向于非平衡定态，基因型信息嫡有最小 4 结论 值.但是要想证明上述论断比较困准，表1对不 司的自交比例山，应用Mat山ab想拟群体渲化 假定一个大孟德尔二倍体生物群体没有迁 验证群体达到 一个不随时间变化的Wright平 移、突变、选释和遗传漂变发生，当从整体角度研 衡状态时基因型信息嫡取得最小值的过程， 究该群体位于常染色体上的多个基因座时 表1 不同自交比例下善因型信惠情的变 Hardy-Weinberg平衡状态下的配子频率分布 Table inds of 基因型领率分布与它们的信息嫡取得最大时的 颜率分布相一致.据此可证明：不论是否连锁，连 世代数w=0.25=0.5 因值息 锁程度如何随机交配下的配子平衡分布与基因 型平衡分布总 -致.另外，与随机交配下的 2.0593250 200g 2.05932.0593 Hardy-Weinberg平衡相比，如果从交配方式B 194 18807 18g9 对群体施以其他的外部强制（如近亲交配、选型 20407 1825 1641 1.5572 一个不 20402 1.062g 1.7757 1.5663 1.3505 交配四等)，群体发展的结果最终会达到 2.0402 1.9606 1.755 1.505 1.2178 随时间变化的非平衡定态，此时配子信息嫡和基 2.0401 1.9601 1.747 1.4766 1.1373 因型信息嫡具有极小值，远离无外部强制下的 2.0401 1.959 1.7445 1.4632 1.090 Hardy-Weinberg平衡状态.失去了外部强制.群 2.0401 1.959 1.7431 .457 1.063 体将向Hardy-Wcinberg平衡方向回复 2.0401 1.959 1.743 1.048 2.040 1.959 1.743 .039 10 2.040 1.959 52 .035 [1 YUAN Zhi-fa. 2.040 11 、」 GentSna(量传学报).2002.29(6)：562-564.(im 415 17430 [2】ZHANG Hong,ZHANG Hong-yan(张宏礼，张满) 10E 1.7430 14520 1.0202 1050 14520 1.0207 ibrium n.Hereditas).2006.28(3) 2.04011.95991.74301.45201.0297 324-328.(in Chinese ZHANG Hong-li,GUO Man-cai XIE Xino-li,et al. 从表中可见：自交比例的增大，对群体施 宏礼，清才.解小有.等).of pair alleles population 加的外部强制越大，基因型信息熵随世代数增 加而减少的幅度越大，最小值也越小，达到最小 北农林科技大学报：自然 值之后基因型信息熵不再变化，群体处于非平 学版 .400 3.31(1):148 衡定态.从Shannon信息熵的角度看，这种非 平衡定态不是平衡状态，而是远离无外部强制 下Hardy-Weinberg平衡的状态，群体遗传学 《中国农学通报) 认为Wright平衡定律是Hardy-Weinberg平 0205.213:12-115.（Chnese 万方数据第5期 张鸿雁，等：不同交配方式下遗传平衡的信息学分析 519 因型整体．第t代基因型信息熵为 S(G(t))=一(0．21h。一0．12)In(0．21h，一 0．12)一(0．16h。～0．12)in(0．16h。一0．12)一 (0．25h。)ln(0．25h。)一2(0．06(2一h。))ln(0．06 (2一h，))一2(0．15(2一h。))ln(0．15(2一h。))一 2(0．10(2一h，))ln(0．10(2一h，))． (14) 这是关于世代数的减函数．随世代数的增加，群 体将趋向于非平衡定态，基因型信息熵有最小 值．但是要想证明上述论断比较困难，表1对不 同的自交比例硼，应用Matlab模拟群体演化， 验证群体达到一个不随时间变化的Wright平 衡状态时基因型信息熵取得最小值的过程． 表1不同自交比例下基因型信息熵的变化 Table 1 Variety of genotype entropy by five kinds of different selfing proportion 从表中可见：随自交比例的增大，对群体施 加的外部强制越大，基因型信息熵随世代数增 加而减少的幅度越大，最小值也越小，达到最小 值之后基因型信息熵不再变化，群体处于非平 衡定态．从Shannon信息熵的角度看，这种非 平衡定态不是平衡状态，而是远离无外部强制 下Hardy—Weinberg平衡的状态．群体遗传学 认为Wright平衡定律是Hardy—Weinberg平 衡定律的一般形式，但是从Shannon信息熵的 角度看并不能这样理解，这是应用信息论方法 研究群体遗传学与传统观点的不同之处． 如果从交配方式上对群体施以其他的外部 强制(如选型交配，文献[4]论述)，应有与近亲 交配相类似的结论． 4 结 论 假定一个大盂德尔二倍体生物群体没有迁 移、突变、选择和遗传漂变发生，当从整体角度研 究该群体位于常染色体上的多个基因座时， Hardy-Weinberg平衡状态下的配子频率分布、 基因型频率分布与它们的信息熵取得最大时的 频率分布相一致．据此可证明：不论是否连锁、连 锁程度如何，随机交配下的配子平衡分布与基因 型平衡分布总一致．另外，与随机交配下的 Hardy-Weinberg平衡相比，如果从交配方式上 对群体施以其他的外部强制(如近亲交配、选型 交配[43等)，群体发展的结果最终会达到一个不 随时间变化的非平衡定态，此时配子信息熵和基 因型信息熵具有极小值，远离无外部强制下的 Hardy-Weinberg平衡状态．失去了外部强制，群 体将向Hardy-Weinberg平衡方向回复． References： [1] WANG Xiaoqong，YUAN Zhi—fa，GUO Man-cai．et al (汪小龙，袁志发，郭满才，等)．Maximum entropy principle and population genetic equilibrium[J]．Aeta Genetica Sinica(遗传学报)，2002，29(6)：562—564．(in Chinese) [2]ZHANG Hong-li，ZHANG Hong-yan(张宏礼，张鸿雁)． Study on the maximum entropy principle and population genetic equilibrium叨．Hereditas tilt传)，2006，28(3)： 324—328．(in Chinese) [3]ZHANG Hongqi，GUO Man-cai，XIE Xiao-li，et al(张 宏礼，郭满才，解小莉．等)．The entropy character of a pair alleles population in inbreeding明．Jomml of Northwest Sd-Teeh University of Awleuitttre and Forestry： Natural ScienceEdition(西北农林科技大学学报：自然科 学版)，2003，31(1)：148—150．(inChinese) [4] ZHANG Hong-li，GUO Man-eai，WANG Li-bo，et a1． (张宏礼，郭满才，王丽渡，等)，The entropy of a pair alleles population in mating of homologous phenotypes明． Chinese Agricultural Science Bulletin(中萄农学通报)， 2005．21(3)：112—115．(in Chinese) 万方数据