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在上述反应式中,只有一个 3-P-甘油酸分子中的羧基来自 CO2。3-P-甘油酸是 CO2 固定 过程中的第一个稳定中间产物。 还原阶段:被固定在 3-P-甘油酸分子中的碳原子与 CO2 中的破原子一样,具有同样的 氧化水平,只有经过还原阶段,才能使来自 CO2 的碳原子还原到碳水化合物的氧化水平。 还原过程包括两步反应: 反应中 ATP 和 NADPH2 是必需的,前者参与活化羧基的磷酸化反应,后者实际上是自 身还原。应该指出,磷酸甘油醛脱氢酶是糖酵解(BMP)途径和二磷酸核酮糖环中所共有的酶。 在糖酵解反应中是以 NAD 为辅酶,所催化的反应是降解与氧化;而在二磷酸核酮糖环中是 以 NADPH2 为辅酶,所催化的反应是生物合成与还原。这种差异很重要,因为这样可以使 一个酶在不同条件下催化两种性质不同的反应,各自行使功能。这也是细胞如何将生物合成 与降解途径分开的一个手段。 再生阶段:CO2 固定所生成的 3-磷酸甘油醛,一部分被用于代谢活动或合成己糖。另一 部分则转化(异构)为磷酸二羟丙酮,后者再与另一分子 3-磷酸甘油醛缩合成 l,6-二磷酸果 糖,并经水解脱磷酸生成 6-磷酸果糖。所生成的 6-磷酸果糖又和另一分子 3-磷酸甘油醛经 转酮酶催化,生成 5-磷酸木酮糖和 4-磷酸赤藓糖。所生成的 4-磷酸赤藓糖,在醛缩酶催化 下,与另一分子磷酸二羟丙酮缩合成 l,7-二磷酸景天庚酮糖。后者经磷酸酯酶催化,水解 掉 C-l 位上的磷酸基团,而生成 7-磷酸景天庚酮糖,这是一个不可逆反应,保证卡尔文环沿 合成方向进行。 由上述一系列反应所生成的 7-磷酸景天庚酮糖在转酮酶催化下与另一分子 3-磷酸甘油 醛反应,生成 5-磷酸木酮糖和 5-磷酸核糖,5-磷酸核糖经异构化生成 5-磷酸核酮糖,5-磷酸 木酮糖经表异构化也生成 5-磷酸核酮糖。这些 5-磷酸核酮糖在 5-磷酸核酮糖激酶的催化下, 都形成 1,5-二磷酸核酮糖,因而 CO2 受体得以再生(图 6-3),又可接受 CO2,重复上述一系在上述反应式中,只有一个 3-P-甘油酸分子中的羧基来自 CO2。3-P-甘油酸是 CO2 固定 过程中的第一个稳定中间产物。 还原阶段:被固定在 3-P-甘油酸分子中的碳原子与 CO2 中的破原子一样,具有同样的 氧化水平,只有经过还原阶段,才能使来自 CO2 的碳原子还原到碳水化合物的氧化水平。 还原过程包括两步反应: 反应中 ATP 和 NADPH2 是必需的,前者参与活化羧基的磷酸化反应,后者实际上是自 身还原。应该指出,磷酸甘油醛脱氢酶是糖酵解(BMP)途径和二磷酸核酮糖环中所共有的酶。 在糖酵解反应中是以 NAD 为辅酶,所催化的反应是降解与氧化;而在二磷酸核酮糖环中是 以 NADPH2 为辅酶,所催化的反应是生物合成与还原。这种差异很重要,因为这样可以使 一个酶在不同条件下催化两种性质不同的反应,各自行使功能。这也是细胞如何将生物合成 与降解途径分开的一个手段。 再生阶段:CO2 固定所生成的 3-磷酸甘油醛,一部分被用于代谢活动或合成己糖。另一 部分则转化(异构)为磷酸二羟丙酮,后者再与另一分子 3-磷酸甘油醛缩合成 l,6-二磷酸果 糖,并经水解脱磷酸生成 6-磷酸果糖。所生成的 6-磷酸果糖又和另一分子 3-磷酸甘油醛经 转酮酶催化,生成 5-磷酸木酮糖和 4-磷酸赤藓糖。所生成的 4-磷酸赤藓糖,在醛缩酶催化 下,与另一分子磷酸二羟丙酮缩合成 l,7-二磷酸景天庚酮糖。后者经磷酸酯酶催化,水解 掉 C-l 位上的磷酸基团,而生成 7-磷酸景天庚酮糖,这是一个不可逆反应,保证卡尔文环沿 合成方向进行。 由上述一系列反应所生成的 7-磷酸景天庚酮糖在转酮酶催化下与另一分子 3-磷酸甘油 醛反应,生成 5-磷酸木酮糖和 5-磷酸核糖,5-磷酸核糖经异构化生成 5-磷酸核酮糖,5-磷酸 木酮糖经表异构化也生成 5-磷酸核酮糖。这些 5-磷酸核酮糖在 5-磷酸核酮糖激酶的催化下, 都形成 1,5-二磷酸核酮糖,因而 CO2 受体得以再生(图 6-3),又可接受 CO2,重复上述一系
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