分子如ATP、NADH以及 NADPH也可以归为细胞质成分 基于以上的讨论,本书对底物、代谢产物和细胞质成分的定义为:底物是一种存在于初 始非生物相或者摄入物中起作用的可交换的化合物:代谢产物是一种作为代谢物产生于某代 谢途径进入非生物相的化合物;细胞质成分是一种细胞利用底物产生的不可交换的化合物 以下分别讨论运输过程(底物的摄入和产物的分泌)和胞内反应过程 (一)运输过程 大多数细胞的细胞质外有两种结构:细胞壁和细胞膜。这些结构是细胞的屏障,其化学 成分决定了物质能否在非生物相和细胞质之间运输。细胞壁是一种由交联肽聚糖构成的坚固 结构,其主要功能是为了防止因胞内高的渗透压而引起细胞破裂。细胞膜主要由磷脂组成, 在细胞生长过程中,具有变化的流动结构。大部分小分子很容易通过细胞壁,因此运输过程 主要决定于细胞膜。大分子物质只有在细胞具有特定的排泄机制时才可以通过细胞壁运输。 革兰氏阳性菌(如乳酸杆菌)的细胞壁厚度大约为35mm,比革兰氏阴性菌(如大肠杆菌)薄 2nm左右。但是革兰氏阴性菌具有两层磷脂分子膜,其中一层位于细胞壁外。胞外的膜含有 蛋白质,能形成孔径足够大的通道,确保分子量800~900的分子能够自由进出。小的亲水 分子可以通过这些充满水的通道快速扩散,而大分子物质只有在一些特殊的情况下,才能由 转运蛋白运输到细胞内部。因此对于革兰氏阴性菌来说,其细胞膜的特性决定着物质进出细 胞的运输过程。 细胞膜由于胞内的渗透压而紧挨着细胞壁,但是革兰氏阴性菌和酵母细胞的细胞膜和细 胞壁之间通常还有一层,即周质空间。该层含有多种蛋白质,如蛋白酶、核酸酶和磷酸酯酶 等水解酶,支持着20~40%的细胞质量。在周质空间可发生许多反应,这使得从胞外培养基 到细胞质的运输过程变得非常复杂。周质空间最主要的功能就是以所谓的“结合蛋白”的形 式富集底物,因此,非生物相和周质体空间的底物浓度不一定相同,在对运输过程建模时必 须考虑这些因素。 由于细胞膜是胞内和胞外环境的重要屏障,所以在细胞膜上的运输过程是研究者普遍关 心的内容。日前的研究表明在膜上可能存在三种不同的运输机制:(1)自由扩散:(2)协助扩散 (3)主动运输。前两种机制是沿着浓度梯度进行运输,是被动的过程,在运输过程中不需要提 供外部能量。而主动过程逆着浓度梯度进行运输,需要输入一定的吉布斯自由能。表2-1-1 总结了一些底物和代谢产物在细菌和真菌中的运输过程。可以发现大多数底物在这两种微生 物中以相同的方式进行运输。以下分别介绍三种运输过程的特征 表2-1-1微生物体内不同底物和代谢产物的扩散过程 化合物 细菌 真菌 氨基酸 动运输 主动运输 葡萄糖 主动运输 协助扩散和主动运输 乳糖 主动运输 协助扩散和主动运输 甘油 自由扩散,协助扩散自由扩散,协助扩散 乙醇 自由扩散 自由扩散 乳酸主动运输和自由扩散 自由扩散 乙酸 自由扩散 自由扩散 二氧化碳 自由扩散 自由扩散2 分子如 ATP、NADH 以及 NADPH 也可以归为细胞质成分。 基于以上的讨论，本书对底物、代谢产物和细胞质成分的定义为：底物是一种存在于初 始非生物相或者摄入物中起作用的可交换的化合物；代谢产物是一种作为代谢物产生于某代 谢途径进入非生物相的化合物；细胞质成分是一种细胞利用底物产生的不可交换的化合物。 以下分别讨论运输过程(底物的摄入和产物的分泌)和胞内反应过程。 (一)运输过程 大多数细胞的细胞质外有两种结构：细胞壁和细胞膜。这些结构是细胞的屏障，其化学 成分决定了物质能否在非生物相和细胞质之间运输。细胞壁是一种由交联肽聚糖构成的坚固 结构，其主要功能是为了防止因胞内高的渗透压而引起细胞破裂。细胞膜主要由磷脂组成， 在细胞生长过程中，具有变化的流动结构。大部分小分子很容易通过细胞壁，因此运输过程 主要决定于细胞膜。大分子物质只有在细胞具有特定的排泄机制时才可以通过细胞壁运输。 革兰氏阳性菌(如乳酸杆菌)的细胞壁厚度大约为 35 nm，比革兰氏阴性菌(如大肠杆菌)薄 2 nm 左右。但是革兰氏阴性菌具有两层磷脂分子膜，其中一层位于细胞壁外。胞外的膜含有 蛋白质，能形成孔径足够大的通道，确保分子量 800～900 的分子能够自由进出。小的亲水 分子可以通过这些充满水的通道快速扩散，而大分子物质只有在一些特殊的情况下，才能由 转运蛋白运输到细胞内部。因此对于革兰氏阴性菌来说，其细胞膜的特性决定着物质进出细 胞的运输过程。 细胞膜由于胞内的渗透压而紧挨着细胞壁，但是革兰氏阴性菌和酵母细胞的细胞膜和细 胞壁之间通常还有一层，即周质空间。该层含有多种蛋白质，如蛋白酶、核酸酶和磷酸酯酶 等水解酶，支持着 20～40%的细胞质量。在周质空间可发生许多反应，这使得从胞外培养基 到细胞质的运输过程变得非常复杂。周质空间最主要的功能就是以所谓的“结合蛋白”的形 式富集底物，因此，非生物相和周质体空间的底物浓度不一定相同，在对运输过程建模时必 须考虑这些因素。 由于细胞膜是胞内和胞外环境的重要屏障，所以在细胞膜上的运输过程是研究者普遍关 心的内容。目前的研究表明在膜上可能存在三种不同的运输机制：(1)自由扩散；(2)协助扩散； (3)主动运输。前两种机制是沿着浓度梯度进行运输，是被动的过程，在运输过程中不需要提 供外部能量。而主动过程逆着浓度梯度进行运输，需要输入一定的吉布斯自由能。表 2-1-1 总结了一些底物和代谢产物在细菌和真菌中的运输过程。可以发现大多数底物在这两种微生 物中以相同的方式进行运输。以下分别介绍三种运输过程的特征。 表 2-1-1 微生物体内不同底物和代谢产物的扩散过程 化合物 细菌 真菌 氨基酸 葡萄糖 乳糖 甘油 乙醇 乳酸 乙酸 二氧化碳 主动运输 主动运输 主动运输 自由扩散，协助扩散 自由扩散 主动运输和自由扩散 自由扩散 自由扩散 主动运输 协助扩散和主动运输 协助扩散和主动运输 自由扩散，协助扩散 自由扩散 自由扩散 自由扩散 自由扩散