1期 盖钧镒等：植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究 135 (3)模型适合性测验以E2、D2、D1、D、E1 外增加了多基因的信息：与E2模型相比，第二对 模型对各群体进行适合性测验，结果表明上2模型 效应较小的主基因未能检测出来，混杂于多基因佛 时各项测验的概率均较大，无显著偏离，不仅最佳而 系之中了。因而采用主基因多基因分离分析要从 且最适（表6）。 比较中引出最佳结果。 表6E2模型的适合性检验 表8水稻南京6号(P)矿广丛(P2 Table 6 Tests for goodness of fit of E2 model 株高的有关遗传参数估计值 Table8 Estimates of genetic parameters of the D。 rice cross studied 月0.480.490.200.6的)0203切0.196(>≥0.05)0.143(>0.05 1阶参数 2阶参数 估计值 估计值Estimate 1*orde F10.200.650.610.44)1.890.17D0.199>0.0510.178>0.05 B B2 F2 020(0.890.160.69)1.060.300.118(>0.05)0.116(>0.05 133.12 53.11853.26563.86 B10.00(0.960.03(0.88)0.190.660.088(>0.05)0.100(>0.05 g 27.11 42.65603.78532.55 B20.100.7)0.03(0.870.290.59)0.040(>0.05)0.06(>0.05 10.11 3.4624.85 29.13 F20.00(0.990.00(1.00)0.00(0.9700.049(>0.05)0.037(>0.05) 21.28 19.23 19.23 19.23 .1.58 2(%) 80.3170.76 94.45 (4)遗传参数估计最佳最适模型E2模型相应 0.785 ( 8.07 3.01 5.3 的全部1阶2阶分布参数估计值如表7。由分布参数 hy d .0.156 通过最小二乘法进一步估计得遗传参数如表8。 [ 78 Ihl -4.34 表7P2模型参数的极大似然估计值 Table 7 Maximum likelihood estimates of E2 model 参数 估计值 参数 估计值 参数 111 eter mate eter 162.54 146.76 156.49 4g102.26 3.3讲一步研究的考虑 14.49 147.95 93.73 本方法作为初步律立起一个数量性状主基因 103.70 146.03 162.35 03 19.23 多基因遗传分离分析的体系暂告一段落，但还有待 164.27 10617 150.6 02 2.60 于从以下诸方面拓展与完善：①遗传模型有待向3 名 152.58 97.63 142.12 44.08 对及3对以上主基因+多基因的方向拓展，但即 8158.45 168.18 H113.9524836 孟德尔计数资料分离分析在3对以上基因时已显得 困难在3对以上主基因+多基因时难度更大。进 (5)结论在南京6号与广丛这对材料中株高 一步还须考虑二、二主基因间的连锁问题超过1个 是由两对主基因+多基因控制的，其中第一对主基 连锁关系时难度是很大的。②实验材料方面遗传交 因加性效应为27.11cm,显性效应正向21.28cm 配设计（世代）也有待于拓展，要找出检测主基因效 第二对主基因加性效应只有第一对主基因的1/3 率更高的世代。③主基因与多基因的区分，关键在 且显性不明显。主基因遗传率在B1B和F,3世代 于误差，因而要发掘出控制误差的实验技术和分析 为70.76%-94.12%.多基因遗传率为3.01%~ 技术。④进一步还有主基因与环境互作的问题等。 8.07%。这一分析结果比人工别线后采用孟德尔计 ⑤向国内外同行交流。 数资料分析方法提供了更丰富详细的遗传信息。实 际上本例中D2模型也是适合的，但不如E2模型 参考文献(References) 好。若按D2模型的结果，则为1对主基因+多基 [1]GAI Jurr Yi,ZHANG YuamMing,WANG Jiam Kang.Genetic 因的遗传机制，这与孟德尔分析相比除一对主基因 System of Quantitative Traits in Plants.Beijing:Science Press 9-09China Academic Joua Eleetronie Publishing House.All rights reserved..nk (3) 模型适合性测验 以 E22、D22、D21、D、E21 模型对各群体进行适合性测验 ,结果表明 E22 模型 时各项测验的概率均较大 ,无显著偏离 ,不仅最佳而 且最适(表 6) 。 表 6 E22 模型的适合性检验 Ta ble 6 Te sts f or goodne ss of fit of E22 model 模型 Mod2 el U 2 1 U 2 2 U 2 3 nW2 Dn P1 0148(0149) 0120(0165) 0182(0137) 01196( > 0105) 01143( > 0105) F1 0120(0165) 0161(0144) 1189(0117) 01199( > 0105) 01178( > 0105) P2 0120(0189) 0116(0169) 1106(0130) 01118( > 0105) 01116( > 0105) B1 0100(0196) 0103(0188) 0119(0166) 01088( > 0105) 01100( > 0105) B2 0110(0176) 0103(0187) 0129(0159) 01040( > 0105) 01068( > 0105) F2 0100(0199) 0100(1100) 0100(0197) 01049( > 0105) 01037( > 0105) (4)遗传参数估计 最佳、最适模型 E22 模型相应 的全部 1 阶、2 阶分布参数估计值如表 7。由分布参数 通过最小二乘法进一步估计得遗传参数如表 8。 表 7 E22 模型参数的极大似然估计值 Table 7 Maximum likelihood estimates of E22 model 参数 Param2 eter 估计值 Esti2 mate 参数 Param2 eter 估计值 Esti2 mate 参数 Param2 eter 估计值 Esti2 mate 参数 Param2 eter 估计值 Esti2 mate μ1 162154 μ44 146176 μ62 156149 μ68 102126 μ2 148149 μ51 154156 μ63 147195 μ69 93173 μ3 103170 μ52 146103 μ64 162135 σ2 19123 μ41 164127 μ53 106117 μ65 150166 σ2 4 22169 μ42 152158 μ54 97163 μ66 142112 σ2 5 44108 μ43 158145 μ61 168118 μ67 113195 σ2 6 48136 (5) 结论 在南京 6 号与广丛这对材料中株高 是由两对主基因 + 多基因控制的 ,其中第一对主基 因加性效应为 27111 cm ,显性效应正向 21128 cm , 第二对主基因加性效应只有第一对主基因的 1/ 3 , 且显性不明显。主基因遗传率在B1 、B2 和 F2 3 世代 为 70176 %～94112 % ,多基因遗传率为 3101 %～ 8107 %。这一分析结果比人工划线后采用孟德尔计 数资料分析方法提供了更丰富详细的遗传信息。实 际上本例中 D22 模型也是适合的 ,但不如 E22 模型 好。若按 D22 模型的结果 ,则为 1 对主基因 + 多基 因的遗传机制 ,这与孟德尔分析相比除一对主基因 外 ,增加了多基因的信息 ;与 E22 模型相比 ,第二对 效应较小的主基因未能检测出来 ,混杂于多基因体 系之中了。因而采用主基因2多基因分离分析要从 比较中引出最佳结果。 表 8 水稻南京 6 号( P1 ) ×广丛( P2 ) 株高的有关遗传参数估计值 Ta ble 8 Estima t e s of ge ne tic p a r ame t e rs of t he ric e c r oss st udie d 1 阶参数 1 st order parameter 估计值 Estimate 2 阶参数 2 nd order parameter 估计值 Estimate B1 B2 F2 m 133112 σ2 P 53111 853126 563186 da 27111 σ2 mg 42165 603178 532155 db 10111 σ2 pg 3146 24185 29113 ha 21128 σ2 e 19123 19123 19123 hb - 1158 h 2 mg ( %) 80131 70176 94145 ha/ da 01785 h 2 pg ( %) 8107 3101 5131 hb/ db - 01156 [ d] - 7181 [ h] - 4134 [ i] - [ j] - [ l] - 313 进一步研究的考虑 本方法作为初步建立起一个数量性状主基因2 多基因遗传分离分析的体系暂告一段落 ,但还有待 于从以下诸方面拓展与完善 : ①遗传模型有待向 3 对及 3 对以上主基因 + 多基因的方向拓展 ,但即便 孟德尔计数资料分离分析在 3 对以上基因时已显得 困难 ,在 3 对以上主基因 + 多基因时难度更大。进 一步还须考虑二、二主基因间的连锁问题 ,超过 1 个 连锁关系时难度是很大的。②实验材料方面遗传交 配设计(世代) 也有待于拓展 ,要找出检测主基因效 率更高的世代。③主基因与多基因的区分 ,关键在 于误差 ,因而要发掘出控制误差的实验技术和分析 技术。④进一步还有主基因与环境互作的问题等。 ⑤向国内外同行交流。 参 考 文 献(Ref e r e nc e s) : [1 ] GAI J un2Yi , ZHANG Yuan2Ming , WANG Jian2Kang. Genetic System of Quantitative Traits in Plants. Beijing :Science Press , 1 期 盖钧镒等 :植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究 135