第四章 芽变育种 芽变($port)来源于体细胞自然发生遗传物质的变异。变异的体细胞发生于芽的分生细 胞中或经分裂发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。当变异的芽萌发成枝条，乃至开花或 结果以后，表现出与原品种的性状有明显差异时，才被发现，所以芽变总是以“枝变”的形 式表现。这种变异的枝芽有时在被人们发现前，己被无意识地用于无性繁殖，在长成新的植 株时才被首次发现。这种变异植株称之为“株变”。芽变育种指对由芽变发生的变异进行选 择，从而培育出新品种的一种育种方法。在园艺作物的营养系品种内，除由遗传物质变异而 发生变异外，还普遍存在着由种种环境条件（如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线 等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影响)而造成的不能遗传的彷惶变异，又称饰 变。因此，芽变选种的一个首要问题就是正确区分这种变异，选出真正的优良芽变。 芽变现象普遍存在于自然界，我国古代劳动人民很早就发现芽变现象，1031年欧阳修在 “洛阳牡丹记”中记述了牡丹的多种芽变：1059年宋朝蔡襄《荔枝谱》中就有荔枝芽变品 种的记载。据A.D.Shamel及C.S.Pomerey 19936年调查，在22种果树中，仅果实及叶 片的芽变就发现987个。因此，可见芽变育种，己成为无性繁殖作物产生新变异无限丰富的 源泉，不仅直接可以从中选育出优良的新品种，又可不断丰富现有的种质资源库，给杂交育 种提供新的种质资源，是选育新品种的一种简易而有效的方法。芽变育种的突出优点是可对 优良品种的个别缺点进行修缮，同时又能基本上保持其原有的综合性状。这在园艺作物育种 中得到广泛的应用，尤其明显的例子是元帅系苹果由芽变育种而实现的品种演化。 元帅苹果是1880年在美国发现的偶然实生树，1895年定名推广：20世纪20年代，从 元帅中选出了色泽优于元帅的红星和红冠等第二代品种：40~50年代，选出了具有浓红短 枝型特点的新红星、超红和艳红等第三代品种：60~70年代，发现了外观和风味、品质更 优良的魁红、首红和银红等第四代品种：70年代以后，又出现一批着色更早、色泽浓红的 短枝型芽变系俄矮2号和皇家矮红等第五代品种，从而使元帅系苹果不断得到改良和提高。 目前，元帅系芽变品种己达180多个，形成了一个世界范围的庞大芽变品种群。再如日本的 苹果品种富士，于1962年进行种苗登录后，发展缓慢，但自70年代选出一批着色好的芽变 品系后，发展迅速：至1984年其面积和产量都已跃居日本苹果栽培的第一位，使日本的苹 果栽培品种组成发生了很大的变化。在观赏类植物中芽变育种也有重要意义。例如牡丹花的 花型进化，先由单瓣类发展到半重瓣类（即千层类），以至最后形成重瓣类（即楼子类），即 是一个芽变育种的过程。在草本植物中应用不如木本植物明显，由于其生长周期短，芽变单 株不易发现，而且受环境影响因素大，饰变成份较多，所以在草本（如多数蔬菜、花卉、部 分果树)园艺作物中芽变育种应用居于次要地位。总之，芽变育种不仅在历史上起到品种改 良的作用，而且特别是近代，在国内外很受重视。因为芽变育种方法简便，收效较快，易为 从事生产人员所掌握。我国地大物博，园艺作物栽培历史悠久，资源丰富，为开展芽变育种 提供了大量的资源。我们要充分利用这一有利条件，采用专业研究机构与群众选种相结合的 方法，持续深入地开展芽变育种工作，不断地育出更好的新品种。本章将主要针对应用性较 强的多年生园艺作物的芽变育种作一介绍。1 第四章 芽变育种 芽变（sport）来源于体细胞自然发生遗传物质的变异。变异的体细胞发生于芽的分生细 胞中或经分裂发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。当变异的芽萌发成枝条，乃至开花或 结果以后，表现出与原品种的性状有明显差异时，才被发现，所以芽变总是以“枝变”的形 式表现。这种变异的枝芽有时在被人们发现前，已被无意识地用于无性繁殖，在长成新的植 株时才被首次发现。这种变异植株称之为“株变”。芽变育种指对由芽变发生的变异进行选 择，从而培育出新品种的一种育种方法。在园艺作物的营养系品种内，除由遗传物质变异而 发生变异外，还普遍存在着由种种环境条件（如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线 等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影响）而造成的不能遗传的彷惶变异，又称饰 变。因此，芽变选种的一个首要问题就是正确区分这种变异，选出真正的优良芽变。 芽变现象普遍存在于自然界，我国古代劳动人民很早就发现芽变现象，l031 年欧阳修在 “洛阳牡丹记”中记述了牡丹的多种芽变；1059 年宋朝蔡襄《荔枝谱》中就有荔枝芽变品 种的记载。据 A．D．Shamel 及 C．S．Pomerey l936 年调查，在 22 种果树中，仅果实及叶 片的芽变就发现 987 个。因此，可见芽变育种，已成为无性繁殖作物产生新变异无限丰富的 源泉，不仅直接可以从中选育出优良的新品种，又可不断丰富现有的种质资源库，给杂交育 种提供新的种质资源，是选育新品种的一种简易而有效的方法。芽变育种的突出优点是可对 优良品种的个别缺点进行修缮，同时又能基本上保持其原有的综合性状。这在园艺作物育种 中得到广泛的应用，尤其明显的例子是元帅系苹果由芽变育种而实现的品种演化。 元帅苹果是 1880 年在美国发现的偶然实生树，1895 年定名推广；20 世纪 20 年代，从 元帅中选出了色泽优于元帅的红星和红冠等第二代品种；40～50 年代，选出了具有浓红短 枝型特点的新红星、超红和艳红等第三代品种；60～70 年代，发现了外观和风味、品质更 优良的魁红、首红和银红等第四代品种；70 年代以后，又出现一批着色更早、色泽浓红的 短枝型芽变系俄矮 2 号和皇家矮红等第五代品种，从而使元帅系苹果不断得到改良和提高。 目前，元帅系芽变品种已达 180 多个，形成了一个世界范围的庞大芽变品种群。再如日本的 苹果品种富士，于 1962 年进行种苗登录后，发展缓慢，但自 70 年代选出一批着色好的芽变 品系后，发展迅速；至 1984 年其面积和产量都已跃居日本苹果栽培的第一位，使日本的苹 果栽培品种组成发生了很大的变化。在观赏类植物中芽变育种也有重要意义。例如牡丹花的 花型进化，先由单瓣类发展到半重瓣类（即千层类），以至最后形成重瓣类（即楼子类），即 是一个芽变育种的过程。在草本植物中应用不如木本植物明显，由于其生长周期短，芽变单 株不易发现，而且受环境影响因素大，饰变成份较多，所以在草本（如多数蔬菜、花卉、部 分果树）园艺作物中芽变育种应用居于次要地位。总之，芽变育种不仅在历史上起到品种改 良的作用，而且特别是近代，在国内外很受重视。因为芽变育种方法简便，收效较快，易为 从事生产人员所掌握。我国地大物博，园艺作物栽培历史悠久，资源丰富，为开展芽变育种 提供了大量的资源。我们要充分利用这一有利条件，采用专业研究机构与群众选种相结合的 方法，持续深入地开展芽变育种工作，不断地育出更好的新品种。本章将主要针对应用性较 强的多年生园艺作物的芽变育种作一介绍