第一节芽变的遗传学基础 一、芽变的类型及特点 (一)芽变遗传类型 芽变是遗传物质的变异，主要表现为染色体数量变异、染色体结构变异、基因突变和核 外突变四种类型，说明了遗传物质不同层次的变异结果。 1.染色体数目变异，包括多倍体、单倍体及非整倍体，主要是多倍体的突变，其往往 表现各种器官的巨大性。葡萄无核白，为四倍体芽变：玫瑰香的四倍体芽变“大玫瑰香”， 其果穗、果粒比玫瑰香明显增大。 2.染色体结构变异，包括易位，倒位，重复及缺失，是由于染色体结构发生变异而造 成基因线性顺序发生变化，从而使有关性状发生变异。这类变异可以通过扦插，嫁接等无性 繁殖方法保存下来。 3.基因突变，通常是由一个基因突变形成的，同时几个基因发生突变是极稀少的，如 苹果短枝型芽变，不仅是枝条节间变短，而且变粗，树冠矮化，早果丰产。这些性状之间可 能是一因多效关系，而并非是几个基因同时发生突变。 4.核外突变，指的是细胞质中的遗传物质发生突变。有些性状是细胞质基因控制的， 特别是母性遗传效应比较明显的作物，在育性、性分化、叶绿素形成、植株高度和生活力等 方面性状发生了变异，有可能是细胞质基因发生突变的结果： (二)芽变的特点 对于任何发生在性细胞上的突变通常都有可能发生于体细胞。遗传学中所总结的突变规 律基本适用于芽变，如突变的可逆性，正突变频率大于逆突变：突变的多向性产生复等位基 因：突变的一般有害性等。这里主要介绍与芽变育种有关的体细胞突变的一些特点。 1.芽变的嵌合性体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个体、器官或组 织而言，它是由突变与未突变细胞组成的嵌合体(chimera)。体细胞在细胞分裂、发育过程 中由异型细胞间的竞争和选择的作用而转化成突变芽、枝、植株系。芽变育种就是促进优良 的突变体细胞实现这种转化，从而育成在无性繁殖中能稳定遗传的芽变品种。有些观赏植物， 如花卉的“二乔”、“跳枝”类型，竹类的黄金间碧玉类型要求某种程度的异型嵌合状态。有 时芽变选种很难使突变体达到100%同型化，所以不少芽变品种会偶然出现原品种性状而不 够稳定，应持续选择，提高其同型化程度。 2.芽变的平行性瓦维洛夫(1926)在资源考察中发现相近植物的属中存在遗传变异 平行规律。它完全适用于体细胞突变，且对芽变育种有着重要的指导意义。如在桃的芽变中 曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变。人们就能有把握地 期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型，甚至能预测梨亚科、蔷 薇亚科的不同树种像苹果、蔷薇会发生除黏核以外的其余所有芽变类型。在种内品种间和同 品种的植株间这种平行性芽变机率会更高一些。如自美国50年代从元帅系苹果中选育出短 枝型芽变品种新红星以来，中国各地不仅从元帅系品种，而且从金冠、富士、国光、白龙等 苹果品种中陆续选育出系列短枝型新品种。 3.芽变的多样性在“形态特征”上体现的最为突出，包括突变部位的多样性，突变2 第一节 芽变的遗传学基础 一、芽变的类型及特点 （一）芽变遗传类型 芽变是遗传物质的变异，主要表现为染色体数量变异、染色体结构变异、基因突变和核 外突变四种类型，说明了遗传物质不同层次的变异结果。 1．染色体数目变异，包括多倍体、单倍体及非整倍体，主要是多倍体的突变，其往往 表现各种器官的巨大性。葡萄无核白，为四倍体芽变；玫瑰香的四倍体芽变“大玫瑰香”， 其果穗、果粒比玫瑰香明显增大。 2．染色体结构变异，包括易位，倒位，重复及缺失，是由于染色体结构发生变异而造 成基因线性顺序发生变化，从而使有关性状发生变异。这类变异可以通过扦插，嫁接等无性 繁殖方法保存下来。 3．基因突变，通常是由一个基因突变形成的，同时几个基因发生突变是极稀少的，如 苹果短枝型芽变，不仅是枝条节间变短，而且变粗，树冠矮化，早果丰产。这些性状之间可 能是一因多效关系，而并非是几个基因同时发生突变。 4．核外突变，指的是细胞质中的遗传物质发生突变。有些性状是细胞质基因控制的， 特别是母性遗传效应比较明显的作物，在育性、性分化、叶绿素形成、植株高度和生活力等 方面性状发生了变异，有可能是细胞质基因发生突变的结果。 （二）芽变的特点 对于任何发生在性细胞上的突变通常都有可能发生于体细胞。遗传学中所总结的突变规 律基本适用于芽变，如突变的可逆性，正突变频率大于逆突变；突变的多向性产生复等位基 因；突变的一般有害性等。这里主要介绍与芽变育种有关的体细胞突变的一些特点。 1．芽变的嵌合性 体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个体、器官或组 织而言，它是由突变与未突变细胞组成的嵌合体（chimera）。体细胞在细胞分裂、发育过程 中由异型细胞间的竞争和选择的作用而转化成突变芽、枝、植株系。芽变育种就是促进优良 的突变体细胞实现这种转化，从而育成在无性繁殖中能稳定遗传的芽变品种。有些观赏植物， 如花卉的“二乔”、“跳枝”类型，竹类的黄金间碧玉类型要求某种程度的异型嵌合状态。有 时芽变选种很难使突变体达到 100％同型化，所以不少芽变品种会偶然出现原品种性状而不 够稳定，应持续选择，提高其同型化程度。 2．芽变的平行性 瓦维洛夫（1926）在资源考察中发现相近植物的属中存在遗传变异 平行规律。它完全适用于体细胞突变，且对芽变育种有着重要的指导意义。如在桃的芽变中 曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变。人们就能有把握地 期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型，甚至能预测梨亚科、蔷 薇亚科的不同树种像苹果、蔷薇会发生除黏核以外的其余所有芽变类型。在种内品种间和同 品种的植株间这种平行性芽变机率会更高一些。如自美国 50 年代从元帅系苹果中选育出短 枝型芽变品种新红星以来，中国各地不仅从元帅系品种，而且从金冠、富士、国光、白龙等 苹果品种中陆续选育出系列短枝型新品种。 3．芽变的多样性 在“形态特征”上体现的最为突出，包括突变部位的多样性，突变