可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位；另外，突变性状的多样性包括根、茎、叶、 花、果所有形态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不 易觉察到的变异：还有突变类型的多样性包括染色体数目和结构的变异，其中经常发生的是 多倍性芽变：还有胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核 基因突变。 4.芽变性状的局限性芽变是体细胞遗传物质发生的变异，往往基于个别细胞，而同 一细胞中同时发生两个以上基因突变的机率极小。设a和b两基因的突变率分别为2×105 和4×104，则同时发生a、b突变的机率仅为0.8×1010。因此芽变性状有比较严格的局限 性，就是局限于单一基因的表型效应。如果突变基因的表型效应狭窄，则变异可能局限于个 别性状，如苹果果实的片红型芽变红冠、新倭锦与原品种元帅、倭锦的差异仅限于果色由条 红变片红：而苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、粗度、萌芽率、成 枝力、短枝率、叶型指数及叶厚等一系列性状是由一因多效所致。多倍体芽变的发生常由细 胞变大引起的一系列性状的变异，因而许多器官的变异也都局限于一个共同的“巨型”性。 二、芽变的细胞学和遗传学基础 L.梢端分生组织的组织发生层学说梢端是指位于茎的顶端，包括顶端生长点及幼叶 原基的一个区域，是新梢的生长起始部位。 组织发生层学说，是解释梢端分生组织结构的几种学说之一。由Satina(1940)和 A.F.Blakeslee(I941)等提出，以L、LuI、Lml表示顶端分生组织的三个独立的起源层，叫 做组织发生层，植物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。H.Dermen及其同事于 1938~1965年对多种果树的组织发生学进行过详细研究，也看到梢端有三个组织发生层，并 认为这种现象可能存在于所有被子植物中。各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，并且 衍生成特定的组织。L一般是一层细胞，垂周分裂，分化为表皮。L一般也是一层细胞， 垂周分裂及平周分裂，分化为皮层外层及孢原组织。LⅢ有多层细胞，既有垂周分裂，又有 平周和斜向分裂，分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织（表3！是苹果组织分生层的 衍生情况)。一般来讲植物种类不同，各组织发生层在分化衍生组织时，存在着一定的差异。 表3-1苹果梢端分生层在各器官中衍生的组织 分生层 L层 L层 Lm层 器官 枝 表皮 外表皮或外皮层 内皮层、中柱 4 上、下表皮 上、下亚表皮，少部分叶肉 大部分叶肉、维管组织 萼片、花瓣、花丝 表层细胞 大部分内层细胞 维管组织 花药 表皮 壁层、孢原组织、配子 维管组织 果实 表皮、心室壁内层 表皮下数层细胞，少部分果肉大部分果肉、输导组织 种子 种皮 子叶、胚 维管组织 2.变异的发生与嵌合体的形成及其种类按组织发生层学说的解释，梢端分生组织的 L、L!和Lm三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的遗传物质。如果发生变异，L、L 和LⅢ都有可能出现变异，但在一般情况下，由于变异的局限性，只有L或L!或Lm个别3 可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位；另外，突变性状的多样性包括根、茎、叶、 花、果所有形态、解剖和生理生化特性，从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不 易觉察到的变异；还有突变类型的多样性包括染色体数目和结构的变异，其中经常发生的是 多倍性芽变；还有胞质基因突变如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核 基因突变。 4．芽变性状的局限性 芽变是体细胞遗传物质发生的变异，往往基于个别细胞，而同 一细胞中同时发生两个以上基因突变的机率极小。设 a 和 b 两基因的突变率分别为 2×10-5 和 4×10-4，则同时发生 a、b 突变的机率仅为 0.8×10-10。因此芽变性状有比较严格的局限 性，就是局限于单一基因的表型效应。如果突变基因的表型效应狭窄，则变异可能局限于个 别性状，如苹果果实的片红型芽变红冠、新倭锦与原品种元帅、倭锦的差异仅限于果色由条 红变片红；而苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、粗度、萌芽率、成 枝力、短枝率、叶型指数及叶厚等一系列性状是由一因多效所致。多倍体芽变的发生常由细 胞变大引起的一系列性状的变异，因而许多器官的变异也都局限于一个共同的“巨型”性。 二、芽变的细胞学和遗传学基础 l．梢端分生组织的组织发生层学说 梢端是指位于茎的顶端，包括顶端生长点及幼叶 原基的一个区域，是新梢的生长起始部位。 组织发生层学说，是解释梢端分生组织结构的几种学说之一。由 Satina（1940）和 A.F.Blakeslee（1941）等提出，以 LI、LII、LIII 表示顶端分生组织的三个独立的起源层，叫 做组织发生层，植物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。H．Dermen 及其同事于 1938~1965 年对多种果树的组织发生学进行过详细研究，也看到梢端有三个组织发生层，并 认为这种现象可能存在于所有被子植物中。各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，并且 衍生成特定的组织。LI 一般是一层细胞，垂周分裂，分化为表皮。LII 一般也是一层细胞， 垂周分裂及平周分裂，分化为皮层外层及孢原组织。LIII 有多层细胞，既有垂周分裂，又有 平周和斜向分裂，分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织（表 3-l 是苹果组织分生层的 衍生情况）。一般来讲植物种类不同，各组织发生层在分化衍生组织时，存在着一定的差异。 表 3-1 苹果梢端分生层在各器官中衍生的组织 分生层 器官 LI 层 LII 层 LIII 层 枝 叶 萼片、花瓣、花丝 花药 果实 种子 表皮 上、下表皮 表层细胞 表皮 表皮、心室壁内层 种皮 外表皮或外皮层 上、下亚表皮，少部分叶肉 大部分内层细胞 壁层、孢原组织、配子 表皮下数层细胞，少部分果肉 子叶、胚 内皮层、中柱 大部分叶肉、维管组织 维管组织 维管组织 大部分果肉、输导组织 维管组织 2．变异的发生与嵌合体的形成及其种类 按组织发生层学说的解释，梢端分生组织的 LI、LII和 LIII三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的遗传物质。如果发生变异，LI、LII 和 LIII 都有可能出现变异，但在一般情况下，由于变异的局限性，只有 LI 或 LII 或 LIII 个别