层中个别细胞发生变异，三层同时发生同一变异的可能性，几乎是不存在的。在突变发生之 后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体(chimera)。因此，芽变开始发生时 总是以嵌合体的形式出现。由于突变发生的时期早迟、突变细胞在变异发生时所处的位置及 以后在分裂过程中发生的层间取代作用，致使形成的嵌合体有多种结构类型。当突变发生时 间早，梢端正在分裂的细胞数少突变细胞又位于某一组织的最中心处，则突变有可能发育成 层间基因型不同的周缘嵌合体(periclinal chimera)。如果突变发生的时间较晚，梢端正在分 裂的细胞数多，突变细胞的位置又不在中心，则变异细胞只能占据层内的一部分使同一层次 内兼有变和未变的两类细胞，称为扇形嵌合体(sectorial chimera),或叫做部分周缘嵌合体。 图3-1梢端组织发生层由突变形成的嵌合体主要类型示意图 1.内周2.中周3.外周4.内扇5.中扇6.外扇 根据突变细胞所处的层次，周缘嵌合体和扇形嵌合体均包括多种类型结构。为便于表达， 现以original(原始的)一词的第一个字母O代表未变的细胞组织，以mutational(突变的) 一词第一个字母m代表突变的细胞组织，按L-L-LⅢ的层次排列，则周缘嵌合体的结构有 m-0-0,0m-0,0-0-m,m-m-0,0-m-m,m-0-m六种类型：扇形嵌合体的结构类别有0.m-0-0 (0.m表示未变与突变细胞存在于同层内，写在前面的符号表示数量上占优势，下同)， 0-0.m-0,0-0-0.m,0.m-0.m-0,0-0.m-0.m,0.m-0-0.m,0m-0.m-0.m等类型（图3-1）。此外， 对于染色体倍数性的芽变，则常用4-2-2,2-4-4,4-48,8-4-4等表示其不同的倍性嵌合类 别。 3.嵌合体的转化与芽变性状的稳定性园艺作物芽变体有些变异性状很稳定，一经改 变，就能在生命周期中长期保持，无论采取何种方法繁殖，都能把变异性状传给后代：有些 变异性状，只能在无性繁殖下保持，一旦有性繁殖就出现分离，或全部恢复为原有类型：还 有一些变异性状，即使无性繁殖也不稳定，一部分后代会失去变异性状，恢复为原类型。例 如，起源于苹果旭的短枝型芽变威赛旭和本迪旭等，不但无性繁殖能保持短枝性状，有性繁 殖也能传给后代。但从总体上看来大部分芽变嵌合体都不是很稳定的，往往会在以后的生长 发育或营养繁殖过程中发生转化。 如图3-2所示，一个扇形嵌合体在发生侧枝时，处于变异扇形面内的芽，萌发后将转化 成具周缘嵌合体的新枝：处于扇形面以外的芽，萌发后将长成非突变枝：而恰巧正处于扇形 嵌合体结构的枝条。由于先端优势、自然伤口或人为短截修剪等因素，往往可使枝条上不同 节位芽具有不均等的萌发成枝的机会，从而使一个原是扇形嵌合体的枝条出现不同情况的转 化。 各种周缘嵌合体芽变，也会在继续生长发育中出现不同变化。例如，一个m-0-0型周缘 嵌合体，可回复到0-0-0型而失去变异特征：也可由原m-m-0型即包括L、L层变异的周4 层中个别细胞发生变异，三层同时发生同一变异的可能性，几乎是不存在的。在突变发生之 后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体（chimera）。因此，芽变开始发生时 总是以嵌合体的形式出现。由于突变发生的时期早迟、突变细胞在变异发生时所处的位置及 以后在分裂过程中发生的层间取代作用，致使形成的嵌合体有多种结构类型。当突变发生时 间早，梢端正在分裂的细胞数少突变细胞又位于某一组织的最中心处，则突变有可能发育成 层间基因型不同的周缘嵌合体（periclinal chimera）。如果突变发生的时间较晚，梢端正在分 裂的细胞数多，突变细胞的位置又不在中心，则变异细胞只能占据层内的一部分使同一层次 内兼有变和未变的两类细胞，称为扇形嵌合体（sectorial chimera），或叫做部分周缘嵌合体。 图 3-1 梢端组织发生层由突变形成的嵌合体主要类型示意图 1．内周 2．中周 3．外周 4．内扇 5．中扇 6．外扇 根据突变细胞所处的层次，周缘嵌合体和扇形嵌合体均包括多种类型结构。为便于表达， 现以 original（原始的）一词的第一个字母 O 代表未变的细胞组织，以 mutational（突变的） 一词第一个字母 m 代表突变的细胞组织，，按 LI-LII-LIII的层次排列，则周缘嵌合体的结构有 m-o-o，o-m-o，o-o-m，m-m-o，o-m-m，m-o-m 六种类型；扇形嵌合体的结构类别有 o.m-o-o （o.m 表示未变与突变细胞存在于同层内，写在前面的符号表示数量上占优势，下同）， o-o.m-o，o-o-o.m，o.m-o.m-o，o-o.m-o.m，o.m-o-o.m，o.m-o.m-o.m 等类型（图 3-1）。此外， 对于染色体倍数性的芽变，则常用 4-2-2，2-4-4，4-4-8，8-4-4 等表示其不同的倍性嵌合类 别。 3．嵌合体的转化与芽变性状的稳定性 园艺作物芽变体有些变异性状很稳定，一经改 变，就能在生命周期中长期保持，无论采取何种方法繁殖，都能把变异性状传给后代；有些 变异性状，只能在无性繁殖下保持，一旦有性繁殖就出现分离，或全部恢复为原有类型；还 有一些变异性状，即使无性繁殖也不稳定，一部分后代会失去变异性状，恢复为原类型。例 如，起源于苹果旭的短枝型芽变威赛旭和本迪旭等，不但无性繁殖能保持短枝性状，有性繁 殖也能传给后代。但从总体上看来大部分芽变嵌合体都不是很稳定的，往往会在以后的生长 发育或营养繁殖过程中发生转化。 如图 3-2 所示，一个扇形嵌合体在发生侧枝时，处于变异扇形面内的芽，萌发后将转化 成具周缘嵌合体的新枝；处于扇形面以外的芽，萌发后将长成非突变枝；而恰巧正处于扇形 嵌合体结构的枝条。由于先端优势、自然伤口或人为短截修剪等因素，往往可使枝条上不同 节位芽具有不均等的萌发成枝的机会，从而使一个原是扇形嵌合体的枝条出现不同情况的转 化。 各种周缘嵌合体芽变，也会在继续生长发育中出现不同变化。例如，一个 m-o-o 型周缘 嵌合体，可回复到 o-o-o 型而失去变异特征；也可由原 m-m-o 型即包括 LI、LII层变异的周