缘嵌合体，变成m-m-m型的同型突变体。这种转 化现象是由于突变部分与非突变部分的竞争， 方排挤与取代另一方的结果，叫“层间取代”。有 时外部原因也会造成这种转化，促使组织发生层 的重排而发生变异。如辐射育种时由射线杀死外 层细胞，由冻害等造成不定芽的萌发，均可造成 由深层取代外层。如果深层原来就是与外层不同 的突变体，其结果就会出现新的变异。 4.芽变的遗传效应芽变性状有些能在有性 过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持稳定， 图3-2嵌合体的自然转化示意图 1.由扇形嵌合体长出的周缘嵌合体枝 这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决 2.由扇形嵌合体长出的扇形嵌合体枝 定有性过程的孢原组织是由L!层产生，只有当突 3.由扇形嵌合体长出的非嵌合体枝 变包含L层时，才能在有性过程中产生遗传效应。 例如，苹果品种旭产生的两个短枝型芽变类型本迪旭和威赛旭，在杂交育种中都可将短枝性 状传递给后代，当它与金帅杂交时，后代中约有50%属短枝型，而旭的另一个人工诱发短 枝型变异，在与金帅杂交时，后代却未出现短枝型。据分析是前一个自然变异包含L,后 一个诱发变异没有包含L。而L比较单纯，它主要与表皮相关的性状有关系，如茸毛和针 刺的有无。根常由LⅢ深层组织中长出来，所以通过根插，即能得到同质突变体。 对于一对基因控制的性状，突变的发生有四种情况：(1)AA→Aa:(2)Aa→aa:（3) aa→Aa:(4)Aa→AA。在完全显性的情况下，上述(1)和(4)当代不能表现出突变性状， 只有在下一代有性世代的分离中表现出来，而(2)和(3)能在当代显现突变性状。在无性 繁殖情况下，a→Aa的突变性状无需纯化即可得到固定，但自交作物必须通过自交纯化即 可得到固定（自交不亲和性往往是最大的障碍），才能把突变性状稳定下来。在不完全显性 的情况下，或是在基因产生加性效应的情况下，(1)或(4)的突变，能在当代表现。Dommergues 等(1966)报道“处理同质结合的观赏植物种子，所得植株的体细胞突变很少，而处理正在 分离中的种子材料，所得体细胞变异的就多”。S.Broertjes(I967)认为“杂结合的栽培类 型容易发生突变，而开白花的植物极少产生花色的突变”。 第二节芽变育种的方法与程序 一、芽变育种的方法 1.育种目标及时期 芽变育种通常是以原有优良品种为对象，在保持原品种优良性状的基础上，通过选择而 使其个别缺点得到改善，所以育种目标针对性较强。例如，在柑橘的芽变选种中，同样是选 育适于加工糖水橘瓣罐头用品种，现有品种本地早其加工成品的色、香、味、形均极好，育 种的主要目标性状应着重选出无核或少核型：而对现有品种温州蜜柑，由于其本身无籽，芽 变育种的性状应着重于果形、瓣形、汁胞等的加工适应性。 在芽变育种时期，为提高芽变育种的效率，除在整个生长发育期进行细微观察选择外， 应根据育种目标着重抓住目标性状最易发现的时期。例如，对观花植物的芽变育种，应着重5 图 3-2 嵌合体的自然转化示意图 1．由扇形嵌合体长出的周缘嵌合体枝 2．由扇形嵌合体长出的扇形嵌合体枝 3．由扇形嵌合体长出的非嵌合体枝 缘嵌合体，变成 m-m-m 型的同型突变体。这种转 化现象是由于突变部分与非突变部分的竞争，一 方排挤与取代另一方的结果，叫“层间取代”。有 时外部原因也会造成这种转化，促使组织发生层 的重排而发生变异。如辐射育种时由射线杀死外 层细胞，由冻害等造成不定芽的萌发，均可造成 由深层取代外层。如果深层原来就是与外层不同 的突变体，其结果就会出现新的变异。 4．芽变的遗传效应 芽变性状有些能在有性 过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持稳定， 这是由于突变发生于不同组织层的缘故。因为决 定有性过程的孢原组织是由 LII层产生，只有当突 变包含 LII层时，才能在有性过程中产生遗传效应。 例如，苹果品种旭产生的两个短枝型芽变类型本迪旭和威赛旭，在杂交育种中都可将短枝性 状传递给后代，当它与金帅杂交时，后代中约有 50％属短枝型，而旭的另一个人工诱发短 枝型变异，在与金帅杂交时，后代却未出现短枝型。据分析是前一个自然变异包含 LII，后 一个诱发变异没有包含 LII。而 LI比较单纯，它主要与表皮相关的性状有关系，如茸毛和针 刺的有无。根常由 LIII深层组织中长出来，所以通过根插，即能得到同质突变体。 对于一对基因控制的性状，突变的发生有四种情况：（1）AA→Aa；（2）Aa→aa；（3） aa→Aa；（4）Aa→AA。在完全显性的情况下，上述（1）和（4）当代不能表现出突变性状， 只有在下一代有性世代的分离中表现出来，而（2）和（3）能在当代显现突变性状。在无性 繁殖情况下，aa→Aa 的突变性状无需纯化即可得到固定，但自交作物必须通过自交纯化即 可得到固定（自交不亲和性往往是最大的障碍），才能把突变性状稳定下来。在不完全显性 的情况下，或是在基因产生加性效应的情况下，（1）或（4）的突变，能在当代表现。Dommergues 等（1966）报道“处理同质结合的观赏植物种子，所得植株的体细胞突变很少，而处理正在 分离中的种子材料，所得体细胞变异的就多”。S．Broertjes（1967）认为“杂结合的栽培类 型容易发生突变，而开白花的植物极少产生花色的突变”。 第二节 芽变育种的方法与程序 一、芽变育种的方法 1．育种目标及时期 芽变育种通常是以原有优良品种为对象，在保持原品种优良性状的基础上，通过选择而 使其个别缺点得到改善，所以育种目标针对性较强。例如，在柑橘的芽变选种中，同样是选 育适于加工糖水橘瓣罐头用品种，现有品种本地早其加工成品的色、香、味、形均极好，育 种的主要目标性状应着重选出无核或少核型；而对现有品种温州蜜柑，由于其本身无籽，芽 变育种的性状应着重于果形、瓣形、汁胞等的加工适应性。 在芽变育种时期，为提高芽变育种的效率，除在整个生长发育期进行细微观察选择外， 应根据育种目标着重抓住目标性状最易发现的时期。例如，对观花植物的芽变育种，应着重