6.脂防酸B,氧化过程中的能量贮存 脂肪酸B-氧化后形成的乙酰-C0A进入三羧酸循环，最后形成CO2和H,O。 脂肪酸在B氧化中，每形成1分子乙酰-CoA,就使1分子FAD还原为FADH2,并使 I分子NAD还原为NADH+H。FADH进入呼吸链，生成2分子ATP:NADH H进入 呼吸链，生成3分子ATP。因此，每生成1分子乙酰-CoA,就生成5分子ATP。现以软脂 酰-CoA为例，说明其产生ATP分子的过程如下： 软脂酰-COA+HS-COA+FAD+NAD+H,O 豆蔻脂酰CoA+乙酰-COA+FADH,+NADH+H广 经过7次上述的B氧化循环，即可将软脂酰-CoA转变为8分子的乙酰CA 软脂酰-CoA+7HS-CoA+7FAD+7NAD+7HO 8乙酰-CoA+7FADH2+7NADH+7H 每分子乙酰-CoA进入三羧酸循环彻底氧化共生成12分子ATP.因此由8个分子乙酰-COA 氧化为H0和CO2,共形成812=96分子ATP。 由于软脂酸转化为软脂酰-CoA消耗1分子ATP中的两个高能磷酸键的能量，因此净 生成131-2=12 当软脂酸氧化时，自由能的变化是-9790.56 kJ/mol。ATP水解为ADP和Pi时，自由 能的变化为一30.54kJ/mol。软脂酸生物氧化净产生129个ATP,可形成3962.3kJ/mol能量。 因此在软脂酸氧化时约有40%的能量转换成磷酸键能。 (二)脂肪酸的a-氧化 Smp卫K19S6)发现植物线粒体中除有B.氧化作用外，还有1种特殊的氧化途 径，称为a 化作用。这种特殊类型的氧化系统，首先发现于植物种子和 物叶子组织 中，但后来也在脑和肝细胞中发现。在这个系统中，仅游离脂肪酸能作为底物，而且直接 涉及到分子氧，每1次氧化经脂肪酸羧基端只失去1个碳原子，产物既可以是D-ā羟基 脂肪酸，也可以是少1个碳原子的脂肪酸。 脂肪酸α氧化概念是脂肪酸在一些酶的催化下，其ā碳原子发生氧化，结果生成1 分子C0和比原来少1个碳原子的脂肪酸 R-CH2-COOH-R-CH-COOH-R-COOH +CO2 OH ā氧化的机制尚不十分清楚，其可能的途径是： 1.长链脂肪酸在一定条件下，可直接羟化，产生α-羟脂肪酸，再经氧化脱羧作用， 形成以CO,形式去掉一个碳原子的脂肪酸。 233 233 6. 脂肪酸β-氧化过程中的能量贮存 脂肪酸β-氧化后形成的乙酰-CoA 进入三羧酸循环，最后形成 CO2 和 H2O。 脂肪酸在β-氧化中，每形成 1 分子乙酰-CoA，就使 1 分子 FAD 还原为 FADH2，并使 1 分子 NAD +还原为 NADH＋H +。FADH2进入呼吸链，生成 2 分子 ATP；NADH＋H +进入 呼吸链，生成 3 分子 ATP。因此，每生成 1 分子乙酰-CoA，就生成 5 分子 ATP。现以软脂 酰-CoA 为例，说明其产生 ATP 分子的过程如下： 软脂酰-CoA + HS-CoA + FAD + NAD + + H2O 豆蔻脂酰-CoA +乙酰-CoA + FADH2 + NADH + H + 经过 7 次上述的β-氧化循环，即可将软脂酰-CoA 转变为 8 分子的乙酰-CoA。 软脂酰-CoA + 7HS-CoA + 7FAD + 7NAD + + 7H2O 8 乙酰-CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H + 每分子乙酰-CoA 进入三羧酸循环彻底氧化共生成 12 分子 ATP。因此由 8 个分子乙酰-CoA 氧化为 H2O 和 CO2，共形成 8 12=96 分子 ATP。 由于软脂酸转化为软脂酰-CoA 消耗 1 分子 ATP 中的两个高能磷酸键的能量，因此净 生成 131－2=129 个 ATP。 当软脂酸氧化时，自由能的变化是－9790.56kJ/mol。ATP 水解为 ADP 和 Pi 时，自由 能的变化为－30.54kJ/mol。软脂酸生物氧化净产生 129 个 ATP，可形成 3962.3kJ/mol 能量。 因此在软脂酸氧化时约有 40%的能量转换成磷酸键能。 （二）脂肪酸的α-氧化 Stumpf. P. K.（1956）发现植物线粒体中除有β-氧化作用外，还有 1 种特殊的氧化途 径，称为α-氧化作用。这种特殊类型的氧化系统，首先发现于植物种子和植物叶子组织 中，但后来也在脑和肝细胞中发现。在这个系统中，仅游离脂肪酸能作为底物，而且直接 涉及到分子氧，每 1 次氧化经脂肪酸羧基端只失去 1 个碳原子，产物既可以是 D-α-羟基 脂肪酸，也可以是少 1 个碳原子的脂肪酸。 脂肪酸α-氧化概念是脂肪酸在一些酶的催化下，其α碳原子发生氧化，结果生成 1 分子 CO2 和比原来少 1 个碳原子的脂肪酸。 R CH OH R CH2 COOH COOH R COOH ＋CO2 α α α-氧化的机制尚不十分清楚，其可能的途径是： 1. 长链脂肪酸在一定条件下，可直接羟化，产生α-羟脂肪酸，再经氧化脱羧作用， 形成以 CO2 形式去掉一个碳原子的脂肪酸