贾冠清等:主要农作物驯化研究进展与展望 1359 除群体遗传学硏究手段外,连锁遗传分析作为实际贡献很低,研究结果认为,作物的驯化过程之所 经典的遗传分析手段,仍然在驯化基因组区段解析以相对漫长,不是由于有限的驯化基因间的上位性 研究中发挥着基础性作用,如:Xu等3对玉米远互作导致的,也不是由于驯化基因位点过多,或单个 缘杂交衍生BC2S3群体开展了雄穗建成驯化性状位点效应过低导致的,而是可能与人类历史及文化 的Q∏Ls定位,明确了玉米雄穗驯化的关键控制位发展紧密相关。这一研究结果,使我们对作物驯化 点候选基因及其遗传与表型效应,为深入开展关键过程相对漫长的历史原因有了更加清晰的认识。 驯化基因的克隆奠定了基础; Doust等1采用连锁22驯化相关基因克隆进展 分析的方法,通过对一个谷子及其近缘野生种青狗 近年来,作物驯化相关基因克隆研究进展迅速, 尾草远缘杂交群体的精细鉴定,获得了2个控制落主要研究手段包括QIL克隆、全基因组关联分析及 粒性的主效Q∏L位点以及8个控制抽穗期的主效候选基因鉴定等(表3),其中QTL定位技术作为主 QTL位点,并对位点间的上位性互作效应进行了解流研究手段被广泛应用,在主要驯化性状关键基因 析,研究发现环境效应及上位性互作效应对表型的的克隆方面取得的代表性进展如下。 表3主要作物驯化基因克隆与功能分析 Table 3 Cloning and characterization of functional genes on crop domestication 是否存在 选择证据 作物 基因 基因类别 性状 变异类型 平行驯化 鉴定手段 参考文献 Genes Annotation its Types of variations Parallel Methods References on selection domestication SHAT转录因子落粒性蛋白移码突变未明确Q1L定位未明确 LHDI 转录因子抽穗期 氨基酸变化 未明确 Q定位未明确50] OsgI 转录因 顺式调控元件 未明确 QTL定位 未明确 LAB/ 细胞分裂素芒长 蛋白移码突变 未明确 QTL定位 活化酶 转录因子落粒性蛋白移码突变 未明确 QTL定位 未明确 OScIL 细胞壁蔗糖酶灌浆 氨基酸变化 未明确同源性分析有 膜蛋白株型穗型蛋白移码突变 未明确 [53] OsGSK 2 蛋白激酶中胚轴 氨基酸变化 未明确全基因组关联有 [54] 伸长 PROG 转录因子匍匐性 顺式调控 未明确 QL定位 [55] 核蛋白 木眠性 氨基酸变化 未明确 QTL定位 转运蛋白种皮色蛋白移码突变 未明确 有有有有 PROGI 转录因子 氨基酸改变 未明确 [112 (功能丧失) SwEET4己醣跨膜 灌浆 转录组结合 Maize 选择区段定位 UPA12 转录因子 株型 顺式调控 未明确 QTL定位 [58] 转录因子 型 顺式调控 [19.59] 转录因子 种子 〔基酸改变 未明确 裸露性 有有有有 转录因子花序结构不明确(很可能是未明确候选基因 顺式调控)6 期 贾冠清等：主要农作物驯化研究进展与展望 1359 除群体遗传学研究手段外，连锁遗传分析作为 经典的遗传分析手段，仍然在驯化基因组区段解析 研究中发挥着基础性作用，如：Xu 等［35］对玉米远 缘杂交衍生 BC2S3 群体开展了雄穗建成驯化性状 的 QTLs 定位，明确了玉米雄穗驯化的关键控制位 点候选基因及其遗传与表型效应，为深入开展关键 驯化基因的克隆奠定了基础；Doust 等［16］ 采用连锁 分析的方法，通过对一个谷子及其近缘野生种青狗 尾草远缘杂交群体的精细鉴定，获得了 2 个控制落 粒性的主效 QTL 位点以及 8 个控制抽穗期的主效 QTL 位点，并对位点间的上位性互作效应进行了解 析，研究发现环境效应及上位性互作效应对表型的 实际贡献很低，研究结果认为，作物的驯化过程之所 以相对漫长，不是由于有限的驯化基因间的上位性 互作导致的，也不是由于驯化基因位点过多，或单个 位点效应过低导致的，而是可能与人类历史及文化 发展紧密相关。这一研究结果，使我们对作物驯化 过程相对漫长的历史原因有了更加清晰的认识。 2.2 驯化相关基因克隆进展 近年来，作物驯化相关基因克隆研究进展迅速， 主要研究手段包括 QTL 克隆、全基因组关联分析及 候选基因鉴定等（表 3），其中 QTL 定位技术作为主 流研究手段被广泛应用，在主要驯化性状关键基因 的克隆方面取得的代表性进展如下。 表 3 主要作物驯化基因克隆与功能分析 Table 3 Cloning and characterization of functional genes on crop domestication 作物 Crops 基因 Genes 基因类别 Annotation 性状 Traits 变异类型 Types of variations 是否存在 平行驯化 Parallel domestication 鉴定手段 Methods 选择证据 Evidence on selection 参考文献 References 水稻 Rice SHAT1 转录因子 落粒性 蛋白移码突变 未明确 QTL 定位 未明确 ［49］ LHD1 转录因子 抽穗期 氨基酸变化 未明确 QTL 定位 未明确 ［50］ OsLG1 转录因子 穗型 顺式调控元件 未明确 QTL 定位 未明确 ［18］ LABA1 细胞分裂素 活化酶 芒长 蛋白移码突变 未明确 QTL 定位 有 ［17］ GL4 转录因子 落粒性 蛋白移码突变 未明确 QTL 定位 未明确 ［51］ OsCIN1 细胞壁蔗糖酶 灌浆 氨基酸变化 未明确 同源性分析 有 ［52］ qPE9-1 膜蛋白 株型穗型 蛋白移码突变 未明确 QTL 定位 未明确 ［53］ OsGSK2 蛋白激酶 中胚轴 伸长 氨基酸变化 未明确 全基因组关联 分析 有 ［54］ PROG7 转录因子 匍匐性 顺式调控 未明确 QTL 定位 有 ［55］ Sdr4 核蛋白 休眠性 氨基酸变化 未明确 QTL 定位 有 ［56］ Bh4 转运蛋白 种皮色 蛋白移码突变 未明确 QTL 定位 有 ［57］ PROG1 转录因子 株型 氨基酸改变 （功能丧失） 未明确 QTL 定位 有 ［11-12］ 玉米 Maize ZmSWEET4c 己醣跨膜 转运蛋白 灌浆 未明确 是 转录组结合 选择区段定位 有 ［14］ UPA2 转录因子 株型 顺式调控 未明确 QTL 定位 有 ［58］ tb1 转录因子 株型 顺式调控 是 QTL 定位 有 ［19，59］ tga1 转录因子 种子 裸露性 氨基酸改变 未明确 QTL 定位 有 ［21］ ra1 转录因子 花序结构 不明确（很可能是 顺式调控） 未明确 候选基因 有 ［60］