第三部分讨论 效恢复基因;C3主效恢复基因+育性抑制基因;C微效可育基因;不育系育性基因有2 种组成方式,即:A,主效不育基因;A2,主效不育基因+育性抑制基因。不育系与恢复 系两结合后可构成8种育性表现,但仅3种(AXCA→XC2和A2XC)育性基因组 合方式复度最高,刘春光等(202)在此基础上,对恢复系的育性组成又添加两 种基因方式,即:C3主效恢复基因+微熒恢复基因+抑制基因、C微效恢复基因→抑 制基因,其中A1XC、AXC2A2XC2才是有效的组合2,由此看出,恢复系并#只 简单的由主效恢复基因控制,还受微效恢复基因和抑制基因的影响,以致有时很难对恢 复性进行实际评价。在三系组合的实际应用中,针对特定不育系有时高恢复度的练合并 不多,其主要原因很可能就是由于抑制基因存在,因为抑制基因对外无明显标记性状, 不育系转育过程中亦很难淘汰,甚至随着转育世代的增高得到累加,最终导致不育系易 恢复性降低,恢复的难度加大 根据 Tsunewaki等八对细胞质的分类,粘、易型细胞质属于S"质型,偏型属于 D质型,二角型属于S质型,这四类非:BL/RS不育系均能被同一恢复基因(R6) 所恢复,且它们在遗传上也极为相似、但从本研究看,四类同质异核不育系与同一恢复 系936测交,粒型和易型不育系F平均结实率t测验差异不显著因为不育系核型 289410虽邀传背景不同但核内决定育性位点的主效基因相同,对应质核互作决 定了育性的主要方面,主效基因以外的遗传背景对育性影响不大。而偏型和二角型不育 系F平均结实率t测验差异极显著,因为偏型和二角型细胞质内育性因子对应核内育性 基因且属同一连锁群,然而育性位点的位置可能不同,因而质核互作方式亦不同,使同 质异核不育系与同一父本测交,测交F1的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响 这说明粘、易型不育系和偏型、二角型不育系的恢保关系可能在本质上是不同的,具体 机理还有待进-步深入研究。 §338粘易和二角型非1BL/RS不育系及杂种F配子传递的遗传机理 国内外众多学者对粘类1BL/RS小麦雄性不育系杂种F1究竟是在孢子体水平表 达,还是在配子体水平表达,进行了大量的研究,截止目前仍无统一看法。孙兆全对粘 型小麦不育系研究表明,在粘果山羊草细泡质背景下,杂种F1雌雄配子都可以传递, 但IBL/RS雌配子传递率按近50%,而BL/RS雄配子传递率则明昱低于5% Ma在对粘类1BL/RS小麦雄性不育系杂种F可育配子和不育配子的传递率进行调 查后,得出结论,JBL/IRS小麦雄性不育系是在配子体水平表达的。张改生研究发现 在粘、易、偏和二角型4种不育胞质背景下,杂种后代的1BL/RS雄配子的传递率都 很低,甚至为零,与一般的配子体不育很相似。而对粘类非BL/RS小麦雄性不育系 杂种F育性表达水平的研究较少,依据本研究结果,认为粘类非IBL/RS小麦雄性 不育系杂种F不育性也是在配子体水平表达 在作物雄性不育性的遗传研究中,一般采用花粉育性和种子结实宰两个指标来评价第三部分 讨 论 效恢复基因>C，主效恢复基因十育性抑制基因;Ca,微效可育基因:不育系育性基因有2 种组成方式，即:Al，主效不育基因;A2，主效不育基因+育性抑制基因。不育系与恢复 系两两结合后可构成8种育性表现，但仅3种 (AIXC1,AIXC2和A2XG)育性基因组 合方式恢复度最高[105]。刘春光等 (2002)在此基础上，对恢复系的育性组成又添加两 种基因方式，即:Cs，主效恢复基因十微效恢复基因十抑制基因、C6,微效恢复基因十抑 制基因，其中AlXC,, AIXC2,彻X C2才是有效的组合【121]。由此看出，恢复系并非只 简单的由主效恢复基因控制，还受微效恢复基因和抑制基因的影响，以致有时很难对恢 复性进行实际评价。在三系组合的实际应用中，针对特定不育系有时高恢复度的组合并 不多，其主要原因很可能就是由于抑制基因存在，因为抑制基因对外无明显标记性状. 不育系转育过程中亦很难淘汰，甚至随着转育世代的增高得到累加，最终导致不育系易 恢复性降低，恢复的难度加大。 根据Tsunewaki等人Is. 4)对细胞质的分类，粘、易型细胞质属于Sv质型。偏型属于 Il质型，二角型属于Sb质型。这四类非IBL / IRS不育系均能被同一恢复基因 〔Rfvl) 所恢复，且它们在遗传上也极为相似。但从本研究看，四类同质异核不育系与同一恢复 系972376测交，粘型和易型不育系F:平均结实率t测验差异不显著，因为不育系核型 224和90-110虽遗传背景不同，但核内决定育性位点的主效基因相同，对应质核互作决 定了育性的主要方面，主效基因以外的遗传背景对育性影响不大。而偏型和二角型不育 系F.平均结实率t测验差异极显著，因为偏型和二角型细胞质内育性因子对应核内育性 基因虽属同一连锁群，然而育性位点的位置可能不同，因而质核互作方式亦不同，使同 质异核不育系与同一父本测交，测交F‘的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响。 这说明粘、易型不育系和偏型、二角型不育系的恢保关系可能在本质上是不同的，具体 机理还有待进一步深入研究. 经3.3 粘、易和二角型非IBL八RS不育系及杂种F;配子传递的遗传机理 国内外众多学者对粘类 IBL / IRS小麦雄性不育系杂种 F:究竟是在抱子体水平表 达，还是在配子体水平表达，进行了大量的研究，截止目前仍无统一看法。孙兆全对粘 型小麦不育系研究表明，在粘果山羊草细胞质背景下，杂种 F1雌雄配子都可以传递， 但 IBL / IRS雌配子传递率接近50%，而 IBL / IRS雄配子传递率则明显低于50%e Mukai在对粘类IBL / IRS小麦雄性不育系杂种F:可育配子和不育配子的传递率进行调 查后，得出结论，I BL / IRS小麦雄性不育系是在配子体水平表达的。张改生研究发现 在粘、易、偏和二角型4种不育胞质背景下，杂种后代的IBL / IRS雄配子的传递率都 很低，甚至为零，与一般的配子体不育很相似，而对粘类非 1BL/IRS小麦雄性不育系 杂种 Fl育性表达水平的研究较少。依据本研究结果，认为粘类非 1BL/IRS小麦雄性 不育系杂种F。不育性也是在配子体水平表达。 在作物雄性不育性的遗传研究中，一般采用花粉育性和种子结实率两个指标来评价