第三部分讨论 效恢复基因;C3主效恢复基因+育性抑制基因;C微效可育基因;不育系育性基因有2 种组成方式,即:A,主效不育基因;A2,主效不育基因+育性抑制基因。不育系与恢复 系两结合后可构成8种育性表现,但仅3种(AXCA→XC2和A2XC)育性基因组 合方式复度最高,刘春光等(202)在此基础上,对恢复系的育性组成又添加两 种基因方式,即:C3主效恢复基因+微熒恢复基因+抑制基因、C微效恢复基因→抑 制基因,其中A1XC、AXC2A2XC2才是有效的组合2,由此看出,恢复系并#只 简单的由主效恢复基因控制,还受微效恢复基因和抑制基因的影响,以致有时很难对恢 复性进行实际评价。在三系组合的实际应用中,针对特定不育系有时高恢复度的练合并 不多,其主要原因很可能就是由于抑制基因存在,因为抑制基因对外无明显标记性状, 不育系转育过程中亦很难淘汰,甚至随着转育世代的增高得到累加,最终导致不育系易 恢复性降低,恢复的难度加大 根据 Tsunewaki等八对细胞质的分类,粘、易型细胞质属于S"质型,偏型属于 D质型,二角型属于S质型,这四类非:BL/RS不育系均能被同一恢复基因(R6) 所恢复,且它们在遗传上也极为相似、但从本研究看,四类同质异核不育系与同一恢复 系936测交,粒型和易型不育系F平均结实率t测验差异不显著因为不育系核型 289410虽邀传背景不同但核内决定育性位点的主效基因相同,对应质核互作决 定了育性的主要方面,主效基因以外的遗传背景对育性影响不大。而偏型和二角型不育 系F平均结实率t测验差异极显著,因为偏型和二角型细胞质内育性因子对应核内育性 基因且属同一连锁群,然而育性位点的位置可能不同,因而质核互作方式亦不同,使同 质异核不育系与同一父本测交,测交F1的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响 这说明粘、易型不育系和偏型、二角型不育系的恢保关系可能在本质上是不同的,具体 机理还有待进-步深入研究。 §338粘易和二角型非1BL/RS不育系及杂种F配子传递的遗传机理 国内外众多学者对粘类1BL/RS小麦雄性不育系杂种F1究竟是在孢子体水平表 达,还是在配子体水平表达,进行了大量的研究,截止目前仍无统一看法。孙兆全对粘 型小麦不育系研究表明,在粘果山羊草细泡质背景下,杂种F1雌雄配子都可以传递, 但IBL/RS雌配子传递率按近50%,而BL/RS雄配子传递率则明昱低于5% Ma在对粘类1BL/RS小麦雄性不育系杂种F可育配子和不育配子的传递率进行调 查后,得出结论,JBL/IRS小麦雄性不育系是在配子体水平表达的。张改生研究发现 在粘、易、偏和二角型4种不育胞质背景下,杂种后代的1BL/RS雄配子的传递率都 很低,甚至为零,与一般的配子体不育很相似。而对粘类非BL/RS小麦雄性不育系 杂种F育性表达水平的研究较少,依据本研究结果,认为粘类非IBL/RS小麦雄性 不育系杂种F不育性也是在配子体水平表达 在作物雄性不育性的遗传研究中,一般采用花粉育性和种子结实宰两个指标来评价
第三部分 讨 论 效恢复基因>C，主效恢复基因十育性抑制基因;Ca,微效可育基因:不育系育性基因有2 种组成方式，即:Al，主效不育基因;A2，主效不育基因+育性抑制基因。不育系与恢复 系两两结合后可构成8种育性表现，但仅3种 (AIXC1,AIXC2和A2XG)育性基因组 合方式恢复度最高[105]。刘春光等 (2002)在此基础上，对恢复系的育性组成又添加两 种基因方式，即:Cs，主效恢复基因十微效恢复基因十抑制基因、C6,微效恢复基因十抑 制基因，其中AlXC,, AIXC2,彻X C2才是有效的组合【121]。由此看出，恢复系并非只 简单的由主效恢复基因控制，还受微效恢复基因和抑制基因的影响，以致有时很难对恢 复性进行实际评价。在三系组合的实际应用中，针对特定不育系有时高恢复度的组合并 不多，其主要原因很可能就是由于抑制基因存在，因为抑制基因对外无明显标记性状. 不育系转育过程中亦很难淘汰，甚至随着转育世代的增高得到累加，最终导致不育系易 恢复性降低，恢复的难度加大。 根据Tsunewaki等人Is. 4)对细胞质的分类，粘、易型细胞质属于Sv质型。偏型属于 Il质型，二角型属于Sb质型。这四类非IBL / IRS不育系均能被同一恢复基因 〔Rfvl) 所恢复，且它们在遗传上也极为相似。但从本研究看，四类同质异核不育系与同一恢复 系972376测交，粘型和易型不育系F:平均结实率t测验差异不显著，因为不育系核型 224和90-110虽遗传背景不同，但核内决定育性位点的主效基因相同，对应质核互作决 定了育性的主要方面，主效基因以外的遗传背景对育性影响不大。而偏型和二角型不育 系F.平均结实率t测验差异极显著，因为偏型和二角型细胞质内育性因子对应核内育性 基因虽属同一连锁群，然而育性位点的位置可能不同，因而质核互作方式亦不同，使同 质异核不育系与同一父本测交，测交F‘的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响。 这说明粘、易型不育系和偏型、二角型不育系的恢保关系可能在本质上是不同的，具体 机理还有待进一步深入研究. 经3.3 粘、易和二角型非IBL八RS不育系及杂种F;配子传递的遗传机理 国内外众多学者对粘类 IBL / IRS小麦雄性不育系杂种 F:究竟是在抱子体水平表 达，还是在配子体水平表达，进行了大量的研究，截止目前仍无统一看法。孙兆全对粘 型小麦不育系研究表明，在粘果山羊草细胞质背景下，杂种 F1雌雄配子都可以传递， 但 IBL / IRS雌配子传递率接近50%，而 IBL / IRS雄配子传递率则明显低于50%e Mukai在对粘类IBL / IRS小麦雄性不育系杂种F:可育配子和不育配子的传递率进行调 查后，得出结论，I BL / IRS小麦雄性不育系是在配子体水平表达的。张改生研究发现 在粘、易、偏和二角型4种不育胞质背景下，杂种后代的IBL / IRS雄配子的传递率都 很低，甚至为零，与一般的配子体不育很相似，而对粘类非 1BL/IRS小麦雄性不育系 杂种 Fl育性表达水平的研究较少。依据本研究结果，认为粘类非 1BL/IRS小麦雄性 不育系杂种F。不育性也是在配子体水平表达。 在作物雄性不育性的遗传研究中，一般采用花粉育性和种子结实率两个指标来评价
枯类小茭雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 育性考察种子结实率有开放结实率、套袋自交结实率和隔离结实率3种,而蕪袋 自交结实率方法简单,结果又能客观反映植株育性。本试验采用了套袋结实率并结合花 粉育性考察育性,结果更为可靠。 通过对F、F2各自交结实率整体进行比较,发现若父本相同,不同细胞质类型对 它们的育性恢复性影响不显著,同一不育系,不同父本对其育性恢复性影响也不显著。 从本试验结果得知,F2分离群体全为可育,完全符合配子体传递的特点。枯类非BL/ RS小麦雄性不育系杂种F是以配子体表达的特点,有可能为三系杂种小麦利用F2提 供了理论依据。 34粘类非1BLRS小麦雄性不育系快這转育体系的建立 就三系杂种小麦利用而言,在很大程度上取决于能否选育出稳定配套的不育系、保 持系和恢复系,这也是三系选配强优势组合的一个重要的必备条件。然而,对不育系而 言能否创制出优良的不育系,完全取决于转育方法的突破。随着现代科学技术的不断 发展,一些新的生物技术也已迅遠渗入到小麦雄性不育和杂种优势利用中,使得不育系 的创制与改良有了新的发展一方面使转育和改良不斷趋于定向化大大提高了转育与 改良速度:另一方面则可以和传统育种方法更好的结合起来,推动杂种小麦育种的进程 本研究以与育性基因对应的染色体工程材料为基础,结合粘类非IBL/RS小麦罅性不 育系育性单一的特点进行不育系快速定向转育,特别是以邇过杀雄剂技术选育出的小麦 强优势组合为转育对象材料,以建立-套粘类不育系的快速转育体系,一方面为提商粘 类小麦雄性不育系的实际生产效用创建新方法,另一方面则是将三系育种与杀雄剂技术 相结合,为小麦强优势组合多途径利用创制新方法。经本试验实战证明完全可行,这种 育性快速定向转育体系适合于一切单位点育性基因不育系的转育
枯类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 育性[123。考察种子结实率有开放结实率、套袋自交结实率和隔离结实率 3种，而套袋 自交结实率方法简单，结果又能客观反映植株育性。本试验采用了套袋结实率并结合花 粉育性考察育性，结果更为可靠。 通过对F1, F:各自自交结实率整体进行比较，发现若父本相同，不同细胞质类型对 它们的育性恢复性影响不显著，同一不育系，不同父本对其育性恢复性影响也不显著。 从本试验结果得知，F2分离群体全为可育，完全符合配子体传递的特点。粘类非1BL / IRS小麦雄性不育系杂种F,是以配子体表达的特点，有可能为三系杂种小麦利用F2提 供了理论依据。 夸3.4 粘类非1BLIIRS小麦雄性不育系快速转育体系的建立 就三系杂种小麦利用而言，在很大程度上取决于能否选育出稳定配套的不育系、保 持系和恢复系，这也是三系选配强优势组合的一个重要的必备条件。然而，对不育系而 言，能否创制出优良的不育系，完全取决于转育方法的突破。随着现代科学技术的不断 发展，一些新的生物技术也己迅速渗入到小麦雄性不育和杂种优势利用中，使得不育系 的创制与改良有了新的发展，一方面使转育和改良不断趋于定向化，大大提高了转育与 改良速度:另一方面则可以和传统育种方法更好的结合起来，推动杂种小麦育种的进程。 本研究以与育性基因对应的染色体工程材料为基础，结合粘类非1BL / IRS小麦雄性不 育系育性单一的特点进行不育系快速定向转育，特别是以通过杀雄剂技术选育出的小麦 强优势组合为转育对象材料，以建立一套粘类不育系的快速转育体系，一方面为提高粘 类小麦雄性不育系的实际生产效用创建新方法，另一方面则是将三系育种与杀雄剂技术 相结合，为小麦强优势组合多途径利用创制新方法。经本试验实践证明完全可行，这种 育性快速定向转育体系适合于一切单位点育性基因不育系的转育