粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 另外,国外很多研究者还提出利用杀配子基因创新型雄性不育的没想,但截止目 前还尚末有成功的报道(1213.121111181 535用生物技术方法创制不育系 随着生物技术的发展和不断完善,许多研究者试图通过生物技术的方法来获得雄性 不育。如鼬riai竽,o:tw等,Li等分别将白喉毒素和两个不同的核糖核酸 酶(Ra18和rmse基因进行融合,通过含抗除草剂基因的植物双元表达载体转 化烟草,得到转基因雄性不育烟草和油菜(再如 Schuiling等将农杆:ines 的N间的rolc基因与35启动子串联成嵌合基因转化烟草,结果:rlt基因 在转基因植株中的系统表达,岀现雄性不育植株。另外,$pa等将农杆菌的ro:B基因 与金鱼草的t2启动子融合后转化烟草,也出现了雄性不育植株 9年,小麦的基因转化获得突破,不仅转基因小麦培育成功,而且用于双子叶植 物转基因的所有方法几乎都可以应用于小麦基因转导,目前已经导入小麦并在转基因 植株中得到表达的目的基因主要有:改良小麦品质的基因;抗病基因;雄性不育基因 抗赊草剂基因等。De.Bcke等以水裙花药绒毡层特异性启动子,驱动核糖核酸酶 基因re在技基小麦中表达:,从而创造出世界上第一株基因工程雄性不育小麦。 肖兴国利用烟草花药绒笤层特异启动子1729也创制出基因工程雄性不育小麦,李艳 红等以肌动蛋白基因为基础构建新的竣性不育基因导入小麦,试图获得雄性不育株, 以建立一个新的小麦雄性不育体系。 尽管转基因雄性不育研究取得了显著进展,但由于种原因,转基因雄性不育体系 应用还要经历很长的一裂时间。 §32不育系创制中应注意的一些问题 回交转育不育系,一般来说有一定的隨机性和盲目性。因此,为了达到选育优良不 育系的目的,首先对转育亲本而言,应选择那些转育后不育性稳定,配合力强,具有较 好异花授粉能力的亲本, 保持系异花投粉能力:包含散粉能力和作为不育系后的接受花粉能力两方面这就 要求保持系不仅花药外露率高,花丝长,花粉量大,而且柱头要充分外露,表面积大, 存活、开颖时间长,开颖角度大才行。 §4粘类小麦雄性不育系的研究进展 §41粘类小麦雄性不育系育性恢复的遗传机理研究 粘类小麦雄性不育系是指具有粘果山羊草(Ae6s易2山单草( de variabilis) 偏凸山羊草( e ventricosa)和二角山羊草(. bicorne细胞质等不育系的总称。粘类 小麦不育系中存在两种不育方式,一类是由正常核型不育基因引起的初级不育,如非
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 另外，国外很多研究者还提出利用杀配子基因创制新型雄性不育的设想，但截止目 前还尚未有成功的报道[132. 133. 152. 156. 185. 182. 184. 183. 1811 互3.1.5 用生物技术方法创制不育系 随着生物技术的发展和不断完善，许多研究者试图通过生物技术的方法来获得雄性 不育。如Mariani等〔"4' '4' , Koltunow等，Li等分别将白喉毒素和两个不同的核糖核酸 酶 (Rnase TI和Barnase)基因进行融合，通过含抗除草剂基因的植物双元表达载体转 化烟草，得到转基因雄性不育烟草和油菜[i".1013。再如Schmulling等将农杆菌Rhizogenes A4的T-DNA间的role基因与CaMV35s启动子串联成嵌合基因转化烟草，结果role基因 在转基因植株中的系统表达，出现雄性不育植株。另外，Spena等将农杆菌的ro1B基因 与金鱼草的tapl启动子融合后转化烟草，也出现了雄性不育植株仁，zsl 1992年。小麦的基因转化获得突破，不仅转基因小麦培育成功，而且用于双子叶植 物转基因的所有方法几乎都可以应用于小麦基因转导「1.1，目前已经导入小麦并在转基因 植株中得到表达的目的基因主要有:改良小麦品质的基因:抗病基因:雄性不育基因: 抗除草剂基因等。De. Block等(1.3以水稻花药绒毡层特异性启动子，CA驱动核糖核酸酶 基因Barnase在转基因小麦中表达，从而创造出世界上第一株基因工程雄性不育小麦。 肖兴国〔叫利用烟草花药绒毡层特异启动子TA29也创制出基因工程雄性不育小麦，李艳 红等细:l]以肌动蛋白基因为基础构建新的雄性不育基因导入小麦，试图获得雄性不育株， 以建立一个新的小麦雄性不育体系。 尽管转基因雄性不育研究取得了显著进展，但由于种种原因，转基因雄性不育体系 应用还要经历很长的一段时间。 ' 3.2 不育系创制中应注意的一些问题 回交转育不育系，一般来说有一定的随机性和盲目性。因此，为了达到选育优良不 育系的目的，首先对转育亲本而言，应选择那些转育后不育性稳定，配合力强，具有较 好异花授粉能力的亲本。 保持系异花授粉能力:包含散粉能力和作为不育系后的接受花粉能力两方面。这就 要求保持系不仅花药外露率高，花丝长，花粉量大，而且柱头要充分外露，表面积大， 存活、开颖时间长，开颖角度大才行。 县4 粘类小麦雄性不育系的研究进展 互4.1 粘类小麦雄性不育系育性恢复的遗传机理研究 粘类小麦雄性不育系是指具有粘果山羊草(Ae. kotschyi ),易变山羊草(Ae. variabilis ), 偏凸山羊草 〔Ae. ventricoca)和二角山羊草 (Ae. bicornis)细胞质等不育系的总称。粘类 小麦不育系中存在两种不育方式，一类是由正常核型不育基因引起的初级不育，如非
第一部分文献综述 BLRS不有系:另一类是由异源染色体片段取代原核型中可育基因并与其对应异质专 五作引起的次级不育,如BLRS不育系因此粘类小麦雄性不育系的有性恢复机 理也有两种,即1BURS不育机理和非1BLRS不育机理 §411类1BLRs小麦不育系育性恢复基因的邋传研究 Ia)利用中国春端体分析,对粘类中的易型不育系进行了育性基因定位, 结果表明:斯卑尔脱小麦BS上有一个对易型细胞质互作产生雄性不育的l隐性不 育基因,它的昱性恢复基因RM!位于中国春小麦1BS上,但易型 1BLIRS不育类型育 性基因分布如何,尚未揭示。同样用端体分析, sunewaki和Mai(1980)进-步确 定了R基因与着丝点之间的距离为34±38个遮传距离,Mwai和Ea9) 还利用一系列1B染色体缺失系,结合核型分析和染色体分带技术,将R!基因定位在 B随体%的区间内,对粘型小麦雄性不育系育性恢复性研究,M(193)报道 表明,BLRS雄性不育仅是由于丢失了恢复基因RHL所致,而且恢复基因有明显的 剂量效应,当BLRS雄性不育核背景中存在2个或2个以上的RH时,育性正常, 当只有一个R时,育性较差,无RM基因时,表现为完全不育 张生(989时272)LRS不育系研究后认为,7(2) 在粘、易型细胞质下表现雄性不育,是因为7(2)的BS上对应粘、易型胞质的恢复 基因R被黑麦1]S所替换,从而表现不育。在粘、易型不育系转育中,只要确定为 ES易包系材料都可被转育成粘、易型1BERS不育系B-2进步研究还认为, RS不携有对应粘、易型胞质不育的基因,1BLS不育可能属于-种异源易位染 色体片段取代了原核型正常染色体恢复基因后,仅由异源染色体片断与对应胞质互作不 育类型,偏型和二角型 BL/IRS不育系与粘、易型育性机理相同。但实际中,偏型和二 角型不育系与粘、易型在部分亲本材料的F1和回交后代恢保关系不同,存在育性互作 关系,这表明偏型和二角型不育系的育性基因在1BS上的位点可能不同于粘、易型,因 此在整臂易位的1BLRS不育系中不能鉴别出这种差异,而只有在一些只取代了B极 小片断的1BLRS不育系中才会出现这种差异,刘曙东等(9)对粘型不育系及恢复 系杂种F和回交分离群体进行传分析,发现粘型不育系的恢复基因有两对,分别为 RR1和R2R2,其显性作用不完全,当基因型累加(既RR2同时存在)时, 表现为完全可育0,范濂(94)对粘型不育系研究认为,粘型有较高恢复力的恢复 系,其恢复基因有23个主效基因,他也认为恢复基因有累加效应,而且高恢复力的恢 复系受环境影响小,张改生等(95)专门对粘、易型 lBL/IRS不育系育性恢复性研究 结果表明,粘、易型BLRS不育系及其恢复系各自核内的育性基因组成在不同的小麦 品种(系)中分布不同。不育系核内以主效不育位点和主效不育位点+抑制基因两种育 性基因形式存在,恢复系核内育性基因组成则有4种形式:主效恢复基因+增强育性微 效可育基因:主效恢复基因;主效恢复基因+抑制基因:仅含微效可育基因,不育核基
第一部分 文献综述 1 BLII RS不育系:另一类是由异源染色体片段取代原核型中可育基因并与其对应异质专 一互作引起的次级不育，如 1 BUl RS不育系。因此，粘类小麦雄性不育系的育性恢复机 理也有两种，即1 BLII RS不育机理和非 IBUIRS不育机理。 ' 4.1.1 粘类1BLIIRS小麦不育系育性恢复基因的遗传研究 Tsunewaki[lselfq用中国春端体分析，对粘类中的易型不育系进行了育性基因定位， 结果表明:斯卑尔脱小麦 IBS上有一个对易型细胞质互作产生雄性不育的 rfv 1隐性不 育基因，它的显性恢复基因RfvI位于中国春小麦IBS上，但易型 1 BU1 RS不育类型育 性基因分布如何，尚未揭示。同样用端体分析，Tsunewaki和 Mukai (1980)进一步确 定了Rfv 1基因与着丝点之间的距离为34.4土3.8个遗传距离。64). Mukai和Endo (1992) 还利用一系列1B染色体缺失系，结合核型分析和染色体分带技术，将Rfvl基因定位在 IB随体5%的区间内[1611.对粘型小麦雄性不育系育性恢复性研究，Mukai (1983)报道 表明，IBUIRS雄性不育仅是由于丢失了恢复基因 RfvI所致，而且恢复基因有明显的 剂量效应，当IBUIRS雄性不育核背景中存在2个或2个以上的Rfvl时，育性正常， 当只有一个RfvI时，育性较差，无RfvI基因时，表现为完全不育[1601 张改生(1989)对ms(kots卜77(2), ms(var)-77(2)1BUIRS不育系研究后认为。77(2) 在粘、易型细胞质下表现雄性不育，是因为77 (2)的IBS上对应粘、易型胞质的恢复 基因RfvI被黑麦IRS所替换，从而表现不育.在粘、易型不育系转育中，只要确定为 1BUIRS易位系材料都可被转育成粘、易型l BLII RS不育系[119.201。进一步研究还认为， IRS不携有对应粘、易型胞质不育的rfvI基因，IBUIRS不育可能属于一种异源易位染 色体片段取代了原核型正常染色体恢复基因后，仅由异源染色体片断与对应胞质互作不 育类型，偏型和二角型 1 BLII RS不育系与粘、易型育性机理相同。但实际中，偏型和二 角型不育系与粘、易型在部分亲本材料的 F，和回交后代恢保关系不同，存在育性互作 关系，这表明偏型和二角型不育系的育性基因在IBS上的位点可能不同于粘、易型，因 此在整臂易位的1BUIRS不育系中不能鉴别出这种差异，而只有在一些只取代了IB极 小片断的1 BUIRS不育系中才会出现这种差异。刘曙东等 (1992)对粘型不育系及恢复 系杂种 F1和回交分离群体进行遗传分析，发现粘型不育系的恢复基因有两对，分别为 RfklRfkl和Rfk2Rfk2，其显性作用不完全，当基因型累加 (既Rfk I Rfk2同时存在)时， 表现为完全可育(1041。范镰 (1994)对粘型不育系研究认为，粘型有较高恢复力的恢复 系，其恢复基因有2-3个主效基因，他也认为恢复基因有累加效应，而且高恢复力的恢 复系受环境影响小.张改生等 (1996)专门对粘、易型 1BUIRS不育系育性恢复性研究 结果表明，粘、易型IBUIRS不育系及其恢复系各自核内的育性基因组成在不同的小麦 品种 (系)中分布不同。不育系核内以主效不育位点和主效不育位点十抑制基因两种育 性基因形式存在。恢复系核内育性基因组成则有4种形式:主效恢复基因十增强育性微 效可育基因;主效恢复基因;主效恢复基因十抑制基因;仅含微效可育基因。不育核基
粘类小龙雄性不育系育性特异性研究及其快遠定向转育体系的建拓 因组成与可育核基因组成彼此结合,可构成8种育性表现,其中主效不育基因位点与主 效恢复基因,主效恢复基因+微殼可育基因2种育性基因组合方式恢复度最高,而且稳 定其次主燉不育位点+抑制基因与主效恢复基因+微效可育基因组配方式,恢复也较高。 其余5种组配方式恢复度变异较大2阏.刘春光等1(202)在此基础上,对恢复系的 基因组成又添加两种方式,即:主效恢复基因+-微效恢复基因+抑制基因、微效恢复基因 抑制基因.,列层等(1989利用4个单芒山羊草(wio细胞跑质雄性不 育系(U型)和粘果山羊草细胞质雄性不育系及其同型保持系与10个普通小麦品系杂 交测定和比较其恢保关系和单倍体发生频率,结果表明,粘型更易恢复,而且产生单 倍体须率比U型不育系低,刘保申等(9)对粘型不育系杂交小麦恢复基因的遗 传研究表明:粘型不育系是配子体不育系,所用的三个恢复材料的育性受一对显性基因 控制。随后刘保中(202)对粘型小麦的细胞质雄性不育系育性恢复基因进行SR分子 标记,所用材料是K冀5418412890K73三交F1分离群体的极端不育株和极端可 育株分别建立保持池和恢复池,利用79对SR引物对两池间的多态性进行研究结果 6对SR引物在两池间扩增出了稳定的多态性差异,分离群体表明IK73的育性恢复 基因与4个S引物的扩增位点xgw,9:028和wm有连锁关 系,这4个引物可应用于粘型小麦细胞质雄性不育系育性恢复基因的标记辅助选择,利 用中国春缺四体系和双端体系进一步将这四个位点定位于1BS上 §412粉类不育系F:中1 B. lBL/IRS杂合染色体配时对恢复度的影响 许多研究表明,粘类1BLRS不育系其杂种F:中1B·1BLRS杂合染色体配对 恢复度有一定影响.Ma⑤曾报道粘型1BLs不育系与恢复系杂种B· 1BL/IRS 杂合型染色体减数分裂中期I形成的是异形二价体,易发生提早分离。张改生分析了粘 易型不育系恢复度不高,原因之一是与这两类不育系中的易位染色体在减数分裂过程中 能否正常配对直接相关叫,后续的研究还认为,异源纽胞质与BLRS核型专一互作, 削弱了同源染色体配对,从而提高了减数分裂中期单价体细胞频率,寻致n+1和l配 子的产生,在受精时,这两类配子难以竞争过正常n配子,因此恢复度便在很大程度上 由配子数量和n配子对1和r+配子的补偿能力来决定 王小利(19,乔剩仙(20)对粘型BLRS小麦雄性不育系育性恢复性进行 细胞遮传学研究认为 BLIRS小麦雄性不育系杂种F育性下降且变异较大与 IB 1BLIRS色体在减数分裂过程中的异常行为密切相关,这种相关在中期未能表 现,而在后期I中得以体现、杂种F在减数分裂过程中染色体1 B. IBUIRS染色体 配对相对松驰,极易形成单价体,更易提前分离,从而刺激减数分裂进程,后期I出现 定频率的落后染色体,由于落后染色体不能及时进入配子,或丢失或者形成染色体拆 在未期形成微核,使具有1B染色体的n配子数量减少导致恢复度下降进一步研究 还认为,粘型细胞质对BU/RS不育系减数分裂中染色体配对水平具有特异性降低作
枯类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 因组成与可育核基因组成彼此结合，可构成 8种育性表现，其中主效不育基因位点与主 效恢复基因，主效恢复基因+微效可育基因2种育性基因组合方式恢复度最高，而且稳 定，其次主效不育位点十抑制基因与主效恢复基因+微效可育基因组配方式，恢复也较高。 其余5种组配方式恢复度变异较大(u. 1051。刘春光等 (2002)在此基础上，对恢复系的 基因组成又添加两种方式，即:主效恢复基因+微效恢复基因十抑制基因、微效恢复基因 +抑制基因[1201。朱列层等 (1998)利用 4个单芒山羊草 (Ae. uniaristata)细胞质雄性不 育系 (U型)和粘果山羊草细胞质雄性不育系及其同型保持系与 10个普通小麦品系杂 交，测定和比较其恢保关系和单倍体发生频率，结果表明，粘型更易恢复，而且产生单 倍体频率比U型不育系低[1061.刘保申等(1999)对粘型不育系杂交小麦恢复基因的遗 传研究表明:粘型不育系是配子体不育系，所用的三个恢复材料的育性受一对显性基因 控制。随后刘保申(2002)对粘型小麦的细胞质雄性不育系育性恢复基因进行SSR分子 标记，所用材料是K冀5418A119112891LK783三交F.分离群体的极端不育株和极端可 育株分别建立保持池和恢复池，利用79对 SSR引物对两池间的多态性进行研究，结果 6对 SSR引物在两池间扩增出了稳定的多态性差异，分离群体表明 LK783的育性恢复 基因与4个SSR引物的扩增位点xgwmll, xgwml8, xgwm2842和xgwm273有连锁关 系，这4个引物可应用于粘型小麦细胞质雄性不育系育性恢复基因的标记辅助选择.利 用中国春缺四体系和双端体系进一步将这四个位点定位于IBS上 [107. 1081 ' 4.1.2 粘类不育系F:中1B·1BLJIRS杂合染色体配对对恢复度的影响 许多研究表明，粘类I BLI1 RS不育系其杂种F1中1B " 1BLIIRS杂合染色体配对对 恢复度有一定影响。Mukai[1601曾报道粘型1BUIRS不育系与恢复系杂种1B·1BLIIRS 杂合型染色体减数分裂中期 1形成的是异形二价体，易发生提早分离。张改生分析了粘、 易型不育系恢复度不高，原因之一是与这两类不育系中的易位染色体在减数分裂过程中 能否正常配对直接相关[x01。后续的研究还认为，异源细胞质与1BUIRS核型专一互作， 削弱了同源染色体配对，从而提高了减数分裂中期单价体细胞频率，导致n+l和n-I配 子的产生，在受精时，这两类配子难以竞争过正常n配子，因此恢复度便在很大程度上 由n配子数量和 n配子对n-1和n+l配子的补偿能力来决定。 王小利 (1999)，乔利仙 (2001)对粘型 1BUIRS小麦雄性不育系育性恢复性进行 细胞遗传学研究，认为 1BUIRS小麦雄性不育系杂种 Fl育性下降且变异较大与 1B " 1BUIRS染色体在减数分裂过程中的异常行为密切相关，这种相关在中期I未能表 现，而在后期I中得以体现[110].杂种F,在减数分裂过程中染色体1B " IBUIRS染色体 配对相对松驰，极易形成单价体，更易提前分离，从而刺激减数分裂进程，后期I出现 一定频率的落后染色体，由于落后染色体不能及时进入配子，或丢失或者形成染色体桥， 在末期形成微核，使具有1B染色体的n配子数量减少导致恢复度下降(111].进一步研究 还认为，粘型细胞质对 1BUIRS不育系减数分裂中染色体配对水平具有特异性降低作
第一部分文献综述 用,其恢复性因不育系和杂交组合核内遗传背景不同而表现较大差异,杂交组合的恢复 度与其自身减数分裂中染色体配对水平直按相关,恢复度除受1B· 1BL/IRS杂合染色 体的配对水平影响,还受杂交组合核内整个染色体组与粘果山羊草细胞质的协调程度的 影啊 413耕类小麦不育系B和BLRS配子传递率对恢复度的影响 不少研究表明,小麦黑麦IBS与1RS,RS与DS以及]RL与DL间易位系小 麦的易位染色体在普通小麦细胞质中通过雄性配子的传递率明显降低,而在雌配子中则 表现正常, Kaybun等利用2个正常品系与一个 BLIRS易位系杂交,其F2随体数目 的分离比例明显偏离1:2:1发现BLRS易位染色体通过雄配子的传递率明显降低, 而在雌配子中传递率表现正常阎,Mi研究了粘、易型细胞质对1B非整倍体中 单价体、多价体和端着丝点染色体在雌配子中传递率的影响,结果表明,1B单体和B 三体染色体通过雌配子的传递率不受纽胞质的影响,但三体自交后代中四体的比例比普 通细胞质三体高,这是由于+型雄配子有2个1B染色体,比n型雄配子有较强的竞 争力;异源细胞质对1B·IBS单端二体的IBS雌配子的传递率无影响,但异质1BjBL 单端二体的1BL通过雌配子的传递率显著低于普通细胞质中1BL的雌配子的传递率, 同时Mk还研究了粘型不育系与9个BLRS易位系和8个1BL:RS代换系测交F1 中BLRS易位染色体和1B染色体通过雌配子的传递率,他认为在粒型细胞质背景下, BLRS易位染色体通过雌配子传给二体后代的传递率明显低于]B类色体。 张改生等研究发现,在粘、易、偏和二角型不育细胞质背景下,杂种后代中的 BLRS雄配子的传递率都很低,甚至为零与-般的配子体不育相似,而且在不同的 组合中,1BL/RS雄配子传递率表现各不相同,孙兆全(91)对型1BLR雌雄 配子的传递率也进行了研究,认为其异源细胞质对1BLRS雄配子传递率有很大影响, B和BLRS通过雌配子的传率比率按近正常分离比(1:1),BLRS通过雄配子的 传遂率明显低于正常传率(,张改生在研究偏、粘、易型BLRS不育系配子 传递率时,也发现了同样的现象,认为F的恢复度很大程度上由1B配子的数量和授粉 时对1BLRS配子的补偿能力来决定的。邵景快在对二角型IBL门RS不育系杂种F配 子传递率分析,BLRS能通过雌雄配子的传递率都低于5%,且都低于正常1B配子 的传递率,BLRS通过雄配子的传递率更低,其原因是由于二角型细胞质与1BL]RS 易位染色体互作的结果~。 §42粘类非BLRS小麦雄性不育系的研究 T'sunewal等(l978)曾报道,将斯卑尔脱和莫迦小麦核基因组分别导入粘果山羊 细胞质产生不育,由此培育出粘、易型斯卑尔脱和莫迦小麦BRS不育类型,张改 生等(94)首次成功地将携有】基因的非 IBLIRS普通小麦栽培品种与偏、粘
第一部分 文献综述 用，其恢复性因不育系和杂交组合核内遗传背景不同而表现较大差异，杂交组合的恢复 度与其自身减数分裂中染色体配对水平直接相关，恢复度除受 IB " IBUIRS杂合染色 体的配对水平影响，还受杂交组合核内整个染色体组与粘果山羊草细胞质的协调程度的 影响(1121 互4.1.3 粘类小麦不育系IB和1 BL11 RS配子传递率对恢复度的影响 不少研究表明，小麦一黑麦IBS与 IRS, IRS与 IDS以及IRL与 IDL间易位系小 麦的易位染色体在普通小麦细胞质中通过雄性配子的传递率明显降低，而在雌配子中则 表现正常。Kaybum等利用2个正常品系与一个 IBUIRS易位系杂交，其F2随体数目 的分离比例明显偏离1:2:1，发现1 BLII RS易位染色体通过雄配子的传递率明显降低， 而在雌配子中传递率表现正常[170.1631, Mnka1研究了粘、易型细胞质对 1B非整倍体中 单价体、多价体和端着丝点染色体在雌配子中传递率的影响，结果表明，IB单体和IB 三体染色体通过雌配子的传递率不受细胞质的影响，但三体自交后代中四体的比例比普 通细胞质三体高，这是由于n+I型雄配子有2个 19染色体，比n型雄配子有较强的竞 争力;异源细胞质对 IB " IBS单端二体的 IBS雌配子的传递率无影响，但异质 IB IBL 单端二体的 IBL通过雌配子的传递率显著低于普通细胞质中IBL的雌配子的传递率， 同时Mukai还研究了粘型不育系与9个1 BLII RS易位系和8个I BL-IRS代换系测交F1 中IBUIRS易位染色体和1B染色体通过雌配子的传递率，他认为在粘型细胞质背景下， IBUIRS易位染色体通过雌配子传给二体后代的传递率明显低于IB染色体[(1601 张改生等研究发现，在粘、易、偏和二角型不育细胞质背景下，杂种后代中的 1 BLII RS雄配子的传递率都很低，甚至为零，与一般的配子体不育相似，而且在不同的 组合中，IBLIIRS雄配子传递率表现各不相同。孙兆全 (1991)对粘型 IBUIRS雌雄 配子的传递率也进行了研究，认为其异源细胞质对 IBUIRS雄配子传递率有很大影响， IB和 IBUIRS通过雌配子的传率比率接近正常分离比(1:1), IBUIRS通过雄配子的 传递率明显低于正常传率 (50%)。张改生[12]在研究偏、粘、易型IBUIRS不育系配子 传递率时。也发现了同样的现象，认为F,的恢复度很大程度上由IB配子的数量和授粉 时对IBUIRS配子的补偿能力来决定的。邵景侠在对二角型1 BLII RS不育系杂种F，配 子传递率分析，1 BLtl RS能通过雌雄配子的传递率都低于500/0，且都低于正常1B配子 的传递率，1BUIRS通过雄配子的传递率更低，其原因是由于二角型细胞质与1BUIRS 易位染色体互作的结果III气 ' 4.2 粘类非1BIJIRS小贵雄性不育系的研究 Tsunewaki等 (197&)曾报道，将斯卑尔脱和莫逸小麦核基因组分别导入粘果山羊 细胞质产生不育，由此培育出粘、易型斯卑尔脱和莫迎小麦非IBUIRS不育类型。张改 生等 (1994)首次成功地将携有rfvI基因的非 1 BLII RS普通小麦栽培品种与偏、粘