第一部分文献综述 第一部分文獻综述 §1小麦杂种优势利用的概况 §11小麦杂种优势利用的现状 杂种优势( heterosis)是指两个透传组成不同的亲本杂交后产生的杂种F代,在生 长势,生活力,繁殖力,适应性以及产量和品质等性状上优于双亲的現象。将这种现象 应用于生产实际便称为杂种优势利用 杂种优势是生物界的普追现象,凡能进行正常有性繁殖的动植物都有这种现象。如 在农作物上,杂交水稻使我国一跃成为世界上第一个成功利用水稻杂种优芬的国家卟 我国杂交油菜,无沦是在各类雄性不育系的选育方面,还是三系杂种的实际应用方面均 已居于世界前列。玉米、高梁等是世界范围内较早利用杂种优势的作物"。许多研究 表哪,小麦也具有明显的杂种优势可件6741BA、S、的优势推 最早发现小麦杂种优势现象的是 Freeman9⑨)的报道。但真正将小麦杂种优势推 向研究的是木原均和深泽广佑,他们分别于1951193年报道了将普通小麦(aswm 与硬粒小麦(dwm)的细胞核导入到尾状山羊草( aegilops caudata)和穗山羊草 (Aeoa)细胞质中后获得了质核互作小麦雄性不育(简称CMS,解决了自花授粉 作物小麦不能异花授粉的问题,给小麦生产利用杂种优势带来希望。由此,世界各国才 都纷进行小麦杂种优势利用的研究。Wsn和Rog(1962)发现具有提莫菲维小麦 )2跑质的雄性不育,恢复系统,实现了不育系,保持系和恢复系的三系 配套。同时,在对T型雄性不育系进行广泛研究的同时众多学者又积极开始探索了新 的细胞质雄性不育及仅受制于核基因控制的雄性不育 目前,世界上种植杂交小麦面积最大的国家是美国,达27万hm2,其次为阿根延 和英国等,杂交小麦面积分别达到7万hm2与5万m2另外澳大利亚已有S个杂交小 麦通过品种审定,法国已有3个杂交小麦品种注册推广6" 我国小麦杂种优势利用研究起始于1963年“潍”型不育系的发现、965年,北京 农业大学蔡旭教授从勾牙利引进T型雄性不育和恢复材料,应用研究才广泛开展起来 八五”期间杂种小麦累积示范面积94653hm2,19年种植面积达2万m2杂种小 麦在大面积生产中比常规对照品种一般增产1%-2%种量达30m最 高可达480ghm,异交结实率达m%d右最高达%以上 812小麦杂种优势利用的主要途径 产生杂种小麦的方法很多,如人工去雄,标记性状的利用,雄性不育性的利尻等。 然而,其中雄性不育性是产生小麦杂种的主要途径它又可分为:三系技术两系技术, 杀雄剂技术,两系辅助杀雄剂技术,核质杂种等
第一部分 文献综述 第一部分 文 献 综 述 互1 小麦杂种优势利用的概况 互1.1 小麦杂种优势利用的现状 杂种优势 (heterosis )是指两个遗传组成不同的亲本杂交后产生的杂种F，代，在生 长势，生活力，繁殖力，适应性以及产量和品质等性状上优于双亲的现象。将这种现象 应用于生产实际便称为杂种优势利用。 杂种优势是生物界的普遍现象，凡能进行正常有性繁殖的动植物都有这种现象。如 在农作物上，杂交水稻使我国一跃成为世界上第一个成功利用水稻杂种优势的国家[t. 21 我国杂交油菜，无论是在各类雄性不育系的选育方面，还是三系杂种的实际应用方面均 己居于世界前列[31。玉米、高梁等是世界范围内较早利用杂种优势的作物[41。许多研究 表明，小麦也具有明显的杂种优势可提供利用[4. 567, 8. 910, 11. 12. 13. 14. 151 最早发现小麦杂种优势现象的是Freeman (1919)的报道。但真正将小麦杂种优势推 向研究的是木原均和深泽广佑，他们分别于1951.1953年报道了将普通小麦(T aestivum ) 与硬粒小麦挥durum)的细胞核导入到尾状山羊草 (Aegilops caudata)和卵穗山羊草 (Ae.ovata)细胞质中后获得了质核互作小麦雄性不育 (简称 CMS) 解决了自花授粉 作物小麦不能异花授粉的问题，给小麦生产利用杂种优势带来希望。由此，世界各国才 都纷纷进行小麦杂种优势利用的研究。Wilson和 Rose (1962)发现具有提莫菲维小麦 (Ttimopheevi )细胞质的雄性不育一恢复系统，实现了不育系、保持系和恢复系的三系 配套。同时，在对 T型雄性不育系进行广泛研究的同时，众多学者又积极开始探索了新 的细胞质雄性不育及仅受制于核基因控制的雄性不育。 目前，世界上种植杂交小麦面积最大的国家是美国，达 27万hm2，其次为阿根延 和英国等，杂交小麦面积分别达到7万hm2与5万hm2。另外，澳大利亚已有5个杂交小 麦通过品种审定，法国已有3个杂交小麦品种注册推广[16. 171 我国小麦杂种优势利用研究起始于1963年 “潍”型不育系的发现。1965年，北京 农业大学蔡旭教授从匈牙利引进T型雄性不育和恢复材料，应用研究才广泛开展起来。 “八五”期间杂种小麦累积示范面积946667hm2, 19%年种植面积达2万hm ' o杂种小 麦在大面积生产中比常规对照品种一般增产15%-20%，制种产量可达3000kg/hm2,最 高可达4800kg4m32，异交结实率达70%左右，最高达90%以上。 互1.2 小麦杂种优势利用的主要途径 产生杂种小麦的方法很多，如人工去雄，标记性状的利用，雄性不育性的利用等。 然而，其中雄性不育性是产生小麦杂种的主要途径，它又可分为:三系技术，两系技术， 杀雄剂技术，两系辅助杀雄剂技术，核质杂种等
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快遠定向转育体系的建拓 §11三系技术 细胞质雄性不育-恢复系统,即-般所说的雄性不育“三系’包括雄性不育系、保 持系和恢复系。最早小麦雄性不育三系的创制是,.wm和Roe(1962)将普通小麦品 种Bsn的核基因组导入到提莫菲非维小麦细胞质中,成功地获得了小麦属内具有提莫菲 维小麦细胞质的完全雄性不育系;随后, Schmidt等从提莫菲维小麦与一些普通小麦杂 交的衍生系中又发现了第一个提型恢复系 Marquis,,而实现了小麦三系配套。但随着 对提型小麦雄性不育系的深入研究,逐渐发现其恢复源少,恢复因子比较复杂,且大多 分布在非栽培类型或野生近缘种属中,要配制大量农艺性状优良,配合力好的纸合比较 因难,特別是提型不育系的小穗中部小花难以恢复结实,且易受环境条件彩响,因而使 杂种的增产幅度不够突出或不稳定,另外,提型不育系在灌浆后期α淀粉酶活性增强, 造成种子皱缩和成熟前易穗发芽,致使发芽率降低,这些均影响了提型不育系在生产上 的应用。鉴此,众多研究者又开始多途径进行多种不育细胞质源的拓建,迄今,已育 成具有40多种异源胞质的小麦细胞质雄性不育系,这些胞质主要来源于山羊草属,小 麦属内部分变种,普通小麦,野生蒸麦,簇毛麦,偃麦草属(4 agropyron)!等。除提型不 育系外,研究最多的是K型(粘果山羊草细胞质),V型(偏凸山羊草细胞质)、V型 易变山羊草细胞质、Q型(野生熬麦细胞质)A型(普通小麦细跑质)等不育系 Q型不育系是张庆勤等(198用光稃野生藏麦细胞质育成的小麦雄性不育系。 该类不育系的优点是不育性较稳定,对白粉病,锈病等小麦主要病害抗性较好,缺点与 提型相同,即恢复源较窄,不育系种子铵缩等。通过回交转育成的Q0,0d A06等改良后的Q型不育系,在一定程度上克服了不育系种子皱问题,也扩大了 恢复源,但经广泛测恢发现,恢复源仍在小麦非栽培种,如:野生二粒小麦,硬粒小麦, 斯尔脱小麦(Thl)等小麦近缘种属 A型不育系8EA是中国农科院原子能所利用电子束处理普通小麦品系“原冬210 干种子,M代出现雄性不育株系,后经回交转育而成的普通小麦胞质不育系。该不育 系恢复源广泛(5%左右的普邇小麦品种能恢复其育性,但其综合性状不理想。 张改生等19319异质麦(ochs作为细跑质供体,BL|RS 易位系7(2)为核供体,通过杂交和连续回交,成功地培育出农艺性状优良,不育性 稳定,种子炮满,易恢复的粘型1BLRS小麦雄性不育系,与此同时,以创制粘型 BLRS不育系同样的方法,用异质小麦(watC8(:. tricosa)Chris 与7(2)杂交与回交,又培育出易型和偏型BL]RS不育系。并在此基础上,又用我 国选育出的一些1BL/RS易位品种或品系,如785.822,师9号等作为轮国亲本 进行转有,亦培育出不同遗传背景的偏、粘和易型1 BLIRS雄性不育系,与筛选出的 些自然恢复系品种实现了三系配套 有关细胞质雄性不育系应用基础理论研究,张改生(192)研究了KV型 1BL/IRS
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 妇.2.1 三系技术 细胞质雄性不育一恢复系统，即一般所说的雄性不育 “三系” ，包括雄性不育系、保 持系和恢复系。最早小麦雄性不育三系的创制是，Wison和Rose (1962)将普通小麦品 种Bison的核基因组导入到提莫菲维小麦细胞质中，成功地获得了小麦属内具有提莫菲 维小麦细胞质的完全雄性不育系:随后，Schmidt等从提莫菲维小麦与一些普通小麦杂 交的衍生系中又发现了第一个提型恢复系 Marquis，从而实现了小麦三系配套。但随着 对提型小麦雄性不育系的深入研究，逐渐发现其恢复源少，恢复因子比较复杂，且大多 分布在非栽培类型或野生近缘种属中，要配制大量农艺性状优良，配合力好的组合比较 困难，特别是提型不育系的小穗中部小花难以恢复结实，且易受环境条件影响，因而使 杂种的增产幅度不够突出或不稳定。另外，提型不育系在灌浆后期。一淀粉酶活性增强， 造成种子皱缩和成熟前易穗发芽，致使发芽率降低，这些均影响了提型不育系在生产上 的应用p51。鉴此，众多研究者又开始多途径进行多种不育细胞质源的拓建。迄今，已育 成具有 40多种异源胞质的小麦细胞质雄性不育系。这些胞质主要来源于山羊草属，小 麦属内部分变种，普通小麦，野生燕麦，簇毛麦，僵麦草属 (Agropyron)等。除提型不 育系外，研究最多的是 K型 (粘果山羊草细胞质)，Ven型 (偏凸山羊草细胞质)、V型 (易变山羊草细胞质)、Q型 (野生燕麦细胞质)、A型 (普通小麦细胞质)等不育系。 Q型不育系是张庆勤等 (1988)利用光释野生燕麦细胞质育成的小麦雄性不育系。 该类不育系的优点是不育性较稳定，对白粉病，锈病等小麦主要病害抗性较好，缺点与 提型相同，即恢复源较窄，不育系种子皱缩等。通过回交转育成的 QA1104, QA004, QA006等改良后的Q型不育系，在一定程度上克服了不育系种子皱缩问题，也扩大了 恢复源，但经广泛测恢发现，恢复源仍在小麦非栽培种，如:野生二粒小麦，硬粒小麦， 斯卑尔脱小麦 (T Spelta)等小麦近缘种属。 A型不育系85EA是中国农科院原子能所利用电子束处理普通小麦品系“原冬2110" 干种子，M3代出现雄性不育株系，后经回交转育而成的普通小麦胞质不育系。该不育 系恢复源广泛 (50%左右的普通小麦品种能恢复其育性)，但其综合性状不理想。 张改生等(1983)"" 191，以异质小麦(Ae. kolschyi) -Chris作为细胞质供体，IBUIRS 易位系77 (2)为核供体，通过杂交和连续回交，成功地培育出农艺性状优良，不育性 稳定，种子饱满，易恢复的粘型 IBUIRS小麦雄性不育系。与此同时，以创制粘型 IBUIRS不育系同样的方法，用异质小麦(Ae. variabilis) -Chris和 (Ae. vetricosa) -Chris 与77 (2)杂交与回交，又培育出易型和偏型IBUIRS不育系。并在此基础上，又用我 国选育出的一些 IBUIRS易位品种或品系，如7859, 8222,僵师9号等作为轮回亲本 进行转育，亦培育出不同遗传背景的偏、粘和易型IBUIRS雄性不育系，与筛选出的一 些自然恢复系品种实现了三系配套。 有关细胞质雄性不育系应用基础理论研究，张改生(1992)研究了K, V型1 BUI RS
第一部分文献综述 小麦雄性不育系产生单倍体的遗传机理,指出单倍体的产生是1BL/IRS易位系中IRsS 易位染色体与特定胞质互作,产生孤雌生殖的结果。张召锋等(19研究了提型不 育系雄性不育与线粒体的关系,发现不育花粉细胞质稀薄,线粒体崤少或无嵴,不育系 线粒体多肽中较其保持系缺少28kd多肽何蓓茹等(19)研究表明,T,K型不育系 败育时期分别为花粉单核晚期和二核期。 以三系法生产杂交种体系研究亦有不少报道,但从日前研究结果来看,三系高效制 种技术仍在探索之中p21例 §12杀雄剂技术 杀雄剂技术,即一般所说的化学杂交剂(Cmm-gn)写为cHA) 诱导雄性不育技术。化学杂交剂是一种在小麦发育早期,能阻滞小麦花粉发育,抑制自 花授粉,从而导致异花授粉以获取小麦杂交种的化学物质,也称化学杀雄剂利用杀雄 剂技术诱导小麦雄性不育是目前小麦杂种优势利用的一条重要途径、其最大优点是亲本 选配范围广,可直接利用生产上最优良品种(系)作亲本,使选配组合自由,强优纽合 选出几率高,且组合更换快:其次是种子生产程序简单,没有细胞质负效应,部分组合 还可以利用F2代等 杀雄剂技术对杀雄剂有严格要求:能诱导完全或近于完全的雄性不育,而不影响雌 花的育性;具有较为灵活的用药剂量和时期,与基因型和环境的互作燚应小:无药害无 残毒,使用安全、方便,价格低蒹等。因此,杀雄剂技术利用小麦杂种优势的关键是理 想杀雄剂的研制2x3,我国自20世纪70年代初就开始了CHA的应用研究,当时主 要是乙烯利(Ehrl,但由于乙烯利的使用常带来一些不利效应,如株高变矮,抽穗困 难,小穗退化等,这些都导致了其在80年代初基本停止使用。8年代中后蚬,杀雄剂 技术又以筛选高效、无毒副作用为重点的CHA应用研究为新的热点,先后引进与研制 出Ges98481,EK,ES,BAU,BAUD,x86l,:23等目前使 用最为广泛的是C258和Gems34 特别值得一提的是,西北农林科技大学利用Ges杀剂,已选有出一批优良的 “西杂"系列杂交组合212,.其中西杂-号于200年通过陕西省小麦新品种审定, 成为国内利用Gems7有出的第一个杂种小麦品种。 应用杀雄剂技术选育的杂种小麦,目前在我国已有较大面积的示范与种植 §123两系技术 “两系”技术是指小麦在生长发育的定时期,由于对光照和温度的敏感而表现出 雄性不育的现象,即光温敏雄性不育技术。 Sn80tsa()报道了具有D型山半草细泡质的普通小麦核代换系, 其育性与日照长度和温度有类z。何觉民根据植物雄性不育性既受遭传影响,又
第一部分 文献综述 小麦雄性不育系产生单倍体的遗传机理，指出单倍体的产生是 1BL11 RS易位系中 IRS 易位染色体与特定胞质互作，产生孤雌生殖的结果1201。张召铎等(1993)研究了提型不 育系雄性不育与线粒体的关系，发现不育花粉细胞质稀薄，线粒体晴少或无睛，不育系 线粒体多肤中较其保持系缺少28kd多肤。何蓓茹等 (1993)研究表明，T, K型不育系 败育时期分别为花粉单核晚期和二核期. 以三系法生产杂交种体系研究亦有不少报道，但从目前研究结果来看，三系高效制 种技术仍在探索之中121. 22. 134. 139. 193. 1991 ' 1.2.2 杀雄剂技术 杀雄剂技术，即一般所说的化学杂交剂(Chemical Hybridizing Agents,简写为CHA) 诱导雄性不育技术。化学杂交剂是一种在小麦发育早期，能阻滞小麦花粉发育，抑制自 花授粉，从而导致异花授粉以获取小麦杂交种的化学物质，也称化学杀雄剂。利用杀雄 剂技术诱导小麦雄性不育是目前小麦杂种优势利用的一条重要途径。其最大优点是亲本 选配范围广，可直接利用生产上最优良品种 (系)作亲本，使选配组合自由，强优组合 选出几率高，且组合更换快;其次是种子生产程序简单，没有细胞质负效应，部分组合 还可以利用F2代等。 杀雄剂技术对杀雄剂有严格要求:能诱导完全或近于完全的雄性不育，而不影响雌 花的育性;具有较为灵活的用药剂量和时期，与基因型和环境的互作效应小:无药害无 残毒，使用安全、方便，价格低廉等。因此，杀雄剂技术利用小麦杂种优势的关键是理 想杀雄剂的研制(21 24. 251。我国自20世纪70年代初就开始了CHA的应用研究，当时主 要是乙烯利 (Ethrel)，但由于乙烯利的使用常带来一些不利效应，如株高变矮，抽穗困 难，小穗退化等，这些都导致了其在80年代初基本停止使用。80年代中后期，杀雄剂 技术又以筛选高效、无毒副作用为重点的CHA应用研究为新的热点，先后引进与研制 出Genesis, WL84811, EK, ES, BAU1, BAIM XN8fi11, SC2053等。目前使 用最为广泛的是SC205和Genesisl3s. 39. 40] a 特别值得一提的是，西北农林科技大学利用 Genesis杀雄剂，已选育出一批优良的 “西杂”系列杂交组合[20,21, 221，其中西杂一号于2000年通过了陕西省小麦新品种审定， 成为国内利用Genesis选育出的第一个杂种小麦品种。 应用杀雄剂技术选育的杂种小麦，目前在我国己有较大面积的示范与种植。 圣1.2.3 两系技术 “两系”技术是指小麦在生长发育的一定时期，由于对光照和温度的敏感而表现出 雄性不育的现象，即光温敏雄性不育技术。 Sasakuma和Ohtsuka (1972)报道了具有护型山羊草细胞质的普通小麦核代换系， 其育性与日照长度和温度有关(1721。何觉民[25. 28]根据植物雄性不育性既受遗传影响，又
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 受生态条件制约的事实,在总结和借鉴杂交水稻育种理论和实践经验的基础上,190 年从贵农14中发现了部分不育单株,经过几年系统研究,选育出短日低温(≤0℃ 型雄性不育系,并初步探索出光温敏不育系的产生、育性表达规律和培育方法,提出了 生态遗传雄性不育的观点,建立了“两系”技术生产杂交小麦的理论。通过对具有日长 敏感基因的远缘杂交后代和不同日长敏感基因的材料以日长为选择压力,获得了一大批 新型光温敏不育系。傅大雄等发现具有粘果山羊草的异质小麦,其育性具有核质互作型 温光敏特性,报道了以此拓建KM型两系杂交小麦的设想徐乃瑜等亦进行了大量的两 系杂交小麦育种研究3,谭昌华等(92)有成小麦低温敏核不育系C鸦和C始 其育性转换临界温度分别为15℃~18℃和14℃~16℃,育性转换敏感时期为小孢子母 细胞减数分裂期,M89利)粗厚山羊草( ecrassa) a细跑质培育出 9个对光温敏感型细胞质雄性不育系。 两系技术生产杂交种,减少了制种环节,简化了制种程序2,但自然界的气温变化 常,目前人为还无法控制。育性转换临界温度较低的两用系,生产应用范围较窄,只 能在特殊的地区、,特定的播期内进行,因此风险很大叮,光温敏雌性不育系极易受环境 察件波动的影响,致使在不育光温条件下易出现不育株自交结实,而在可育光温条件下 又易引起可育株产生不育的现象。另外,小麦大小分蘖发育时期之间差异大,有时常使 主不育而小分蘖可育,直接影响杂交种的纯度2 §124核基因雄性不育系统 核基因雄性不育系统指不育性由核基因控制,而与细胞质无关的不育一恢复系统。 根据不育基因与对应可育基因的显隐性关系,又可将核基因雄性不育分为显性核不育和 隐性核不育。核不育普遍存在于自然界中,目前已在216个种和7个种间杂交种发现 了核不育现象,而且绝大多数为隐性核不育(古8%).隐性核不育很难保持,因为用 正常可育株给其授粉,杂种F1正常可育,所以在利用杂种优势时需要带有与雄性不育 基因紧密连锁的标记性状(基因)儆为辅助识别,针对这一问题,DsoL(972)根据 染色体工程原理曾设计了一个核不育恢复系统XY体系时,使雄性不有亦实 三系配套。在核型不育研究方面,因内叶绍文(1963)曾在青海高原较早发现小麦核型 雄性不育,同年,山东昌潍地区农科所亦发现“濰”型雄性不育即、特别值得一提的 是,高忠丽(192)发现太谷核不育,后经邓景扬(9)鉴定确认该不育是由显性 核不育基因控制的核不育材料,为我国独有。利用该材料进行小麦轮回选择,可大量富 集主效基因,并能充分发招数目庞大的微效基因的潜在作用。 此外,叶绍文等(1980)利用小偃麦八倍体与普通小麦杂交,还育成新的VE型小 麦核雄性不育系黄寿松等(92)将长穗偃麦草携带有的蓝色胚乳基因和育性复 基因4染色体附加到小麦核型雄性不育材料,成功选育出蓝标型核雄性不育系和保持 系,使小隐性核不育的应用得到与XYZ体系雷同的效果即,近年,一些学者还提出
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 受生态条件制约的事实，在总结和借鉴杂交水稻育种理论和实践经验的基础上，1990 年从贵农 14中发现了部分不育单株，经过几年系统研究，选育出短日低温 (-<100C) 型雄性不育系，并初步探索出光温敏不育系的产生、育性表达规律和培育方法，提出了 生态遗传雄性不育的观点，建立了 “两系”技术生产杂交小麦的理论。通过对具有日长 敏感基因的远缘杂交后代和不同日长敏感基因的材料以日长为选择压力，获得了一大批 新型光温敏不育系。傅大雄等发现具有粘果山羊草的异质小麦，其育性具有核质互作型 温光敏特性，报道了以此拓建KM型两系杂交小麦的设想。徐乃瑜等亦进行了大量的两 系杂交小麦育种研究[30. 31. 321。谭昌华等〔1992)育成小麦低温敏核不育系C495和C86s 其育性转换临界温度分别为 15℃一18℃和 14℃一160C，育性转换敏感时期为小抱子母 细胞减数分裂期〔261. Mukai和Tsunewaki(1995)利用粗厚山羊草叼e.crassa)细胞质培育出 9个对光温敏感型细胞质雄性不育系[1621 两系技术生产杂交种，减少了制种环节，简化了制种程序[271。但自然界的气温变化 无常，目前人为还无法控制。育性转换临界温度较低的两用系，生产应用范围较窄，只 能在特殊的地区，特定的播期内进行，因此风险很大[17]。光温敏雄性不育系极易受环境 条件波动的影响，致使在不育光温条件下易出现不育株自交结实，而在可育光温条件下 又易引起可育株产生不育的现象。另外，小麦大小分莫发育时期之间差异大，有时常使 主茎不育而小分桑可育，直接影响杂交种的纯度[21. 291 芬1.2.4 核基因雄性不育系统 核基因雄性不育系统指不育性由核基因控制，而与细胞质无关的不育一恢复系统。 根据不育基因与对应可育基因的显隐性关系，又可将核基因雄性不育分为显性核不育和 隐性核不育。核不育普遍存在于自然界中，目前己在216个种和 [17个种间杂交种发现 了核不育现象，而且绝大多数为隐性核不育 (占 88%).隐性核不育很难保持，因为用 正常可育株给其授粉，杂种 F:正常可育，所以在利用杂种优势时需要带有与雄性不育 基因紧密连锁的标记性状 (基因)做为辅助识别。针对这一问题，Driscoll (1972)根据 染色体工程原理曾设计了一个核不育一恢复系统XYZ体系。29,1311，使核雄性不育亦实现 三系配套。在核型不育研究方面，国内叶绍文 (1963)曾在青海高原较早发现小麦核型 雄性不育[331，同年，山东昌潍地区农科所亦发现“潍”型雄性不育[341。特别值得一提的 是，高忠丽 (1972)发现太谷核不育[351，后经邓景扬 (1979)鉴定确认该不育是由显性 核不育基因控制的核不育材料，为我国独有。利用该材料进行小麦轮回选择，可大量富 集主效基因，并能充分发掘数目庞大的微效基因的潜在作用。 此外，叶绍文等 (1980)利用小僵麦八倍体与普通小麦杂交，还育成新的VE型小 麦核雄性不育系[361黄寿松等(1982)将长穗僵麦草携带有的蓝色胚乳基因和育性恢复 基因4E染色体附加到小麦核型雄性不育材料，成功选育出蓝标型核雄性不育系和保持 系，使小麦隐性核不育的应用得到与XYZ体系雷同的效果[371。近年，一些学者还提出
第一部分文献综述 利用杀配子基因来建立小麦核不育杂种优势利用体系N14613B 5125核质杂种 核质杂种指一个物种的细胞核被另一物种的核置换后所产生的纯核异质体,其性状 表现常是不同物种的细胞质和细胞核共同作用的结果。 国内外不学者曾对小麦核质杂种进行了广泛的研究,而且对核质杂种的研究利用 也日益重视,核质杂种一般通过回交置换的方法获得.a939发现节节麦细胞质 与普通小麦核形成的核质杂种很少出现细胞质不良效应,如:具有节麦细胞质的格涅 斯( Gaines),表现早熟、抗病、蛋白质含量高而且高产等。许多研究表明,小麦近缘 种属,如山羊草、簇毛麦、野生燕麦等细胞质都可用于核质杂种的细胞质源。杨天章 (95)研究认为,在卵圆山羊草( (Ae oval)细胞质背景下,小麦大多数所测性状和 株高抗倒伏,每穗小穗数,每穗粒数都有明显的核质优势。张夫勤培育出一些具有野 生燕麦种质的核质杂种,其主要特点是高抗白粉病和锈病。张文样等(9)报道,具 有粗厚山羊草细胞质的核质杂种NC3NQ4、NC3J抗早,耐盐碱,已在山西、山东、 河北试种20m以上利用核质杂种优勢兼具雄性不育杂种优势利用和纯系育种两种 育种方法的特点,选育成功后不需年制种,能稳定地保持其杂种优势 §126几种方法相互结合利用小麦杂种优势 目前,小麦杂种优势利用已取得了一定的进展,为了发挥小麦杂种优势的更大潜力, 近年,不少研究者采用几种方法相接合来利用小麦杂种优势。如:刘雄伦等将两系技术 与杀雄剂技术相结合以生产杂种小麦,他认为光温敏核不育系辅助杀雄剂技术是突破杂 种小麦生产应用关的有效途径。张改生等正在致力于将三系同杀雄剂技术相结合生产杂 种小麦的尝试。 2小麦雄性不育与杂种优势机理研究 §21小麦杂种优势机理研究 杂种优势是一个极其复杂的遗传现象,对杂种优势遗传基础的研究,一直是遗传育 种家努力探素的重要课题,围绕杂种优势形成的原因,国内外学者做了大量的理论探讨, 提出了各种假说:Mal186曾根跟据豌豆的杂种优势现象提出了杂种活力 Daw876认为,杂种是由于两性因素具有某种程度的分化所致:Daw9 提出有利显性因子学说;Bce(91提出显性假说,1oe97又进一步将显性假说 补充为显性连锁基因假说,简称显性假说阏;Sul(198)提出超显性假说: M_:9,尔实1964等提出遗传平街假说:以及ow94提出的相乘效应 学说等甲,但至今杂种优势还没有一个完满的解说,仍在探讨之中
第一部分 文献综述 利用杀配子基因来建立小麦核不育杂种优势利用体系141. 42. 45. 124. 129. 130, 148气 ' 1.2.5 核质杂种 核质杂种指一个物种的细胞核被另一物种的核置换后所产生的纯核异质体，其性状 表现常是不同物种的细胞质和细胞核共同作用的结果。 国内外不少学者曾对小麦核质杂种进行了广泛的研究，而且对核质杂种的研究利用 也日益重视，核质杂种一般通过回交置换的方法获得。Kihara(1973)发现，节节麦细胞质 与普通小麦核形成的核质杂种，很少出现细胞质不良效应，如:具有节节麦细胞质的格涅 斯 (Gainies )，表现早熟、抗病、蛋白质含量高而且高产等。许多研究表明，小麦近缘 种属，如山羊草、簇毛麦、野生燕麦等细胞质都可用于核质杂种的细胞质源。杨天章 (1985)研究认为，在卵圆山羊草 (Ae. ovata)细胞质背景下，小麦大多数所测性状和 株高，抗倒伏，每穗小穗数，每穗粒数都有明显的核质优势。张庆勤培育出一些具有野 生燕麦种质的核质杂种，其主要特点是高抗白粉病和锈病。张文祥等 (1996)报道，具 有粗厚山羊草细胞质的核质杂种 NC3, NC4. NC37抗早，耐盐碱，己在山西、山东、 河北试种2000hm2以上。利用核质杂种优势兼具雄性不育杂种优势利用和纯系育种两种 育种方法的特点，选育成功后不需年年制种，能稳定地保持其杂种优势[441 互1.2.6 几种方法相互结合利用小麦杂种优势 目前，小麦杂种优势利用己取得了一定的进展，为了发挥小麦杂种优势的更大潜力， 近年，不少研究者采用几种方法相接合来利用小麦杂种优势。如:刘雄伦等将两系技术 与杀雄剂技术相结合以生产杂种小麦，他认为光温敏核不育系辅助杀雄剂技术是突破杂 种小麦生产应用关的有效途径。张改生等正在致力于将三系同杀雄剂技术相结合生产杂 种小麦的尝试。 芬2 小麦雄性不育与杂种优势机理研究 荟2.1 小麦杂种优势机理研究 杂种优势是一个极其复杂的遗传现象，对杂种优势遗传基础的研究，一直是遗传育 种家努力探索的重要课题。围绕杂种优势形成的原因，国内外学者做了大量的理论探讨， 提出了各种假说:Mendel (1866)曾根据豌豆的杂种优势现象提出了杂种活力: Darwin (1876)认为，杂种是由于两性因素具有某种程度的分化所致;Davenpote (1908) 提出有利显性因子学说;Bruce (1910)提出显性假说，Jones (1917)又进一步将显性假说 补充为显性连锁基因假说，简称显性假说1461; Shull (1908) [1761提出超显性假说: Mather (1942)，杜尔宾(1964)等提出遗传平衡假说:以及Powets (1944)提出的相乘效应 学说等[4'1,48 1，但至今杂种优势还没有一个完满的解说，仍在探讨之中