第一部分文献综述 用,其恢复性因不育系和杂交组合核内遗传背景不同而表现较大差异,杂交组合的恢复 度与其自身减数分裂中染色体配对水平直按相关,恢复度除受1B· 1BL/IRS杂合染色 体的配对水平影响,还受杂交组合核内整个染色体组与粘果山羊草细胞质的协调程度的 影啊 413耕类小麦不育系B和BLRS配子传递率对恢复度的影响 不少研究表明,小麦黑麦IBS与1RS,RS与DS以及]RL与DL间易位系小 麦的易位染色体在普通小麦细胞质中通过雄性配子的传递率明显降低,而在雌配子中则 表现正常, Kaybun等利用2个正常品系与一个 BLIRS易位系杂交,其F2随体数目 的分离比例明显偏离1:2:1发现BLRS易位染色体通过雄配子的传递率明显降低, 而在雌配子中传递率表现正常阎,Mi研究了粘、易型细胞质对1B非整倍体中 单价体、多价体和端着丝点染色体在雌配子中传递率的影响,结果表明,1B单体和B 三体染色体通过雌配子的传递率不受纽胞质的影响,但三体自交后代中四体的比例比普 通细胞质三体高,这是由于+型雄配子有2个1B染色体,比n型雄配子有较强的竞 争力;异源细胞质对1B·IBS单端二体的IBS雌配子的传递率无影响,但异质1BjBL 单端二体的1BL通过雌配子的传递率显著低于普通细胞质中1BL的雌配子的传递率, 同时Mk还研究了粘型不育系与9个BLRS易位系和8个1BL:RS代换系测交F1 中BLRS易位染色体和1B染色体通过雌配子的传递率,他认为在粒型细胞质背景下, BLRS易位染色体通过雌配子传给二体后代的传递率明显低于]B类色体。 张改生等研究发现,在粘、易、偏和二角型不育细胞质背景下,杂种后代中的 BLRS雄配子的传递率都很低,甚至为零与-般的配子体不育相似,而且在不同的 组合中,1BL/RS雄配子传递率表现各不相同,孙兆全(91)对型1BLR雌雄 配子的传递率也进行了研究,认为其异源细胞质对1BLRS雄配子传递率有很大影响, B和BLRS通过雌配子的传率比率按近正常分离比(1:1),BLRS通过雄配子的 传遂率明显低于正常传率(,张改生在研究偏、粘、易型BLRS不育系配子 传递率时,也发现了同样的现象,认为F的恢复度很大程度上由1B配子的数量和授粉 时对1BLRS配子的补偿能力来决定的。邵景快在对二角型IBL门RS不育系杂种F配 子传递率分析,BLRS能通过雌雄配子的传递率都低于5%,且都低于正常1B配子 的传递率,BLRS通过雄配子的传递率更低,其原因是由于二角型细胞质与1BL]RS 易位染色体互作的结果~。 §42粘类非BLRS小麦雄性不育系的研究 T'sunewal等(l978)曾报道,将斯卑尔脱和莫迦小麦核基因组分别导入粘果山羊 细胞质产生不育,由此培育出粘、易型斯卑尔脱和莫迦小麦BRS不育类型,张改 生等(94)首次成功地将携有】基因的非 IBLIRS普通小麦栽培品种与偏、粘
第一部分 文献综述 用，其恢复性因不育系和杂交组合核内遗传背景不同而表现较大差异，杂交组合的恢复 度与其自身减数分裂中染色体配对水平直接相关，恢复度除受 IB " IBUIRS杂合染色 体的配对水平影响，还受杂交组合核内整个染色体组与粘果山羊草细胞质的协调程度的 影响(1121 互4.1.3 粘类小麦不育系IB和1 BL11 RS配子传递率对恢复度的影响 不少研究表明，小麦一黑麦IBS与 IRS, IRS与 IDS以及IRL与 IDL间易位系小 麦的易位染色体在普通小麦细胞质中通过雄性配子的传递率明显降低，而在雌配子中则 表现正常。Kaybum等利用2个正常品系与一个 IBUIRS易位系杂交，其F2随体数目 的分离比例明显偏离1:2:1，发现1 BLII RS易位染色体通过雄配子的传递率明显降低， 而在雌配子中传递率表现正常[170.1631, Mnka1研究了粘、易型细胞质对 1B非整倍体中 单价体、多价体和端着丝点染色体在雌配子中传递率的影响，结果表明，IB单体和IB 三体染色体通过雌配子的传递率不受细胞质的影响，但三体自交后代中四体的比例比普 通细胞质三体高，这是由于n+I型雄配子有2个 19染色体，比n型雄配子有较强的竞 争力;异源细胞质对 IB " IBS单端二体的 IBS雌配子的传递率无影响，但异质 IB IBL 单端二体的 IBL通过雌配子的传递率显著低于普通细胞质中IBL的雌配子的传递率， 同时Mukai还研究了粘型不育系与9个1 BLII RS易位系和8个I BL-IRS代换系测交F1 中IBUIRS易位染色体和1B染色体通过雌配子的传递率，他认为在粘型细胞质背景下， IBUIRS易位染色体通过雌配子传给二体后代的传递率明显低于IB染色体[(1601 张改生等研究发现，在粘、易、偏和二角型不育细胞质背景下，杂种后代中的 1 BLII RS雄配子的传递率都很低，甚至为零，与一般的配子体不育相似，而且在不同的 组合中，IBLIIRS雄配子传递率表现各不相同。孙兆全 (1991)对粘型 IBUIRS雌雄 配子的传递率也进行了研究，认为其异源细胞质对 IBUIRS雄配子传递率有很大影响， IB和 IBUIRS通过雌配子的传率比率接近正常分离比(1:1), IBUIRS通过雄配子的 传递率明显低于正常传率 (50%)。张改生[12]在研究偏、粘、易型IBUIRS不育系配子 传递率时。也发现了同样的现象，认为F,的恢复度很大程度上由IB配子的数量和授粉 时对IBUIRS配子的补偿能力来决定的。邵景侠在对二角型1 BLII RS不育系杂种F，配 子传递率分析，1 BLtl RS能通过雌雄配子的传递率都低于500/0，且都低于正常1B配子 的传递率，1BUIRS通过雄配子的传递率更低，其原因是由于二角型细胞质与1BUIRS 易位染色体互作的结果III气 ' 4.2 粘类非1BIJIRS小贵雄性不育系的研究 Tsunewaki等 (197&)曾报道，将斯卑尔脱和莫逸小麦核基因组分别导入粘果山羊 细胞质产生不育，由此培育出粘、易型斯卑尔脱和莫迎小麦非IBUIRS不育类型。张改 生等 (1994)首次成功地将携有rfvI基因的非 1 BLII RS普通小麦栽培品种与偏、粘
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 易和二角型四种不育胞质结合,选育出偏、粘、易和二角型非 IBL/IRS小麦雄性不育系, 通过对其育性特异性,恢复性遗传规律,胞质效应和质核互作专效性研究表明,四类异 质非1 BL/IRS小麦雄性不育系不育性主要由一对主效隐性基因(i!)控制,不育性彻 底,不育株率和不有废均;100不育系自身克服了BLRS不育系产生单倍体的 缺点,同时也大大提高了不育系的易恢复性。四类异质非BL/RS小麦雄性不育与一般 含有主效恢复基因(Ril)的小麦品种系测配,F1杂种恢复度大都在8￥10%间, 其育性恢复基因分布广泛偏、粘、易和二角型# BL/IRS小麦雄性不育系的成功 选育,是在 IBL/IRS易位不育系基础上的一大突破。王小利等:(20)1较了粘型非 BLRS和BLRS不育系减数分裂过程发现非1BLRS不育与其相应保持系无明 显差异,同时非BLRS保持系与BLRS保持系之间的变异率也不大,说明型非 BLRS不育系和普通小麦的BLRS易位系减数分裂过程中出现提前或落后染色体 是正常的,而且非BLRS不育系恢复度高且较稳定,乔利仙等(201)究发呢 在非 IBLIRS杂种中,除二角型不育系组合略低于普质外,其它几类异质杂种单价体细 胞出现的须率均比普质杂种出现颏率高,说明在非 IBL/IRS杂种中,当核内无 1B IBL/RS杂合染色体存在时,异源细胞质对减数分裂的影响便表现出来,充分说明 异源细胞质能够弱核内同源染色体的配对行为。在比较非BLRS和1 IBLIS两类 杂种染色体行为在减数分裂中期的差异时发现非1BL/RS杂种中期出现单价体细胞频 率明显低于1BL/RS杂种说明异源细胞质对碱数分裂过程中染色体行为的影响小于核 基因型及染色体,从中期到后期减数分裂过程,#1 Bliss杂种相对稳定邵景侠 在二角型小麦雄性不育系恢复性的研究中,得出二角型非1BLRS不育系更易恢复,且 恢复度高的结论1 §43粘类小麦雄性不育系的细胞质效应 粘类小麦雄性不育系是日前被众多学者认可最有利用前途的不育系,关于粘类异源 细胞质效应的研究,国内外已有报道。Mkai(979)报道粘果山羊草和易变山羊草的 细胞质对小麦的重要农艺性扰儿乎无不良数应1型2个异质 小麦扯穗期、株高,单株千物质产量、穗长、单穗小穗数等性状研究,得出粘型细胞质 只对单株干物质产量有稍微降低作用,而对其它性状无不良彩响,许多学者在这方面也 得到相同的结果01,Pad在异源细质数应上进行了大量研究,认为具有 偏型细胞质的4个小麦品系其品质性状均优于正常细胞质品系,而且这种优良细胞质效 应在杂种F也有表现66.就粘果山羊和易变山羊草不育细泡质在杂种小麦中的 利用而言,有一个较为严重的不良细胞质效应,即在1BLRS核背景下,特定细胞核基 因型会产生一定頻率的单倍体其率高达8%以上国内一些学者也对异源细 胞质效应进行了研究,杨天章研究表明,粘型细胞质有降低苗期生长势,抽穗期提早, 株高,干粒重及容重降低,蛋白质提高的作用。吴郁文(98研究表明偏凸山羊草细
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 易和二角型四种不育胞质结合，选育出偏、粘、易和二角型非IBLIIRS小麦雄性不育系， 通过对其育性特异性。恢复性遗传规律，胞质效应和质核互作专效性研究表明，四类异 质非1 BLI l RS小麦雄性不育系不育性主要由一对主效隐性基因 (rfvl )控制，不育性彻 底，不育株率和不育度均为100%，从不育系自身克服了IBUIRS不育系产生单倍体的 缺点，同时也大大提高了不育系的易恢复性。四类异质非IBUIRS小麦雄性不育与一般 含有主效恢复基因 (Rfv 1)的小麦品种系测配，F,杂种恢复度大都在85%-100%之间， 其育性恢复基因分布广泛[1201偏、粘、易和二角型非IBUIRS小麦雄性不育系的成功 选育，是在 IBUIRS易位不育系基础上的一大突破。王小利等 〔2001)比较了粘型非 1 BLI l RS和 1 BLI l RS不育系减数分裂过程，发现非1BUIRS不育与其相应保持系无明 显差异，同时非 1 BLI l RS保持系与 IBUIRS保持系之间的变异率也不大，说明粘型非 1 BLII RS不育系和普通小麦的 IBUIRS易位系减数分裂过程中出现提前或落后染色体 是正常的，而且非IBUIRS不育系恢复度高且较稳定(121乔利仙等(2001)研究发现， 在非IBLIIRS杂种中，除二角型不育系组合略低于普质外，其它几类异质杂种单价体细 胞出现的频率均比普质杂种出现频率高，说明在非 1 BLIIRS杂种中，当核内无 IB IBU工RS杂合染色体存在时，异源细胞质对减数分裂的影响便表现出来，充分说明 异源细胞质能够削弱核内同源染色体的配对行为。在比较非 IBUIRS和 IBUIRS两类 杂种染色体行为在减数分裂中期的差异时发现，非 1 BLIIRS杂种中期出现单价体细胞频 率明显低于IBUIRS杂种，说明异源细胞质对减数分裂过程中染色体行为的影响小于核 基因型及染色体，从中期到后期减数分裂过程，非IBLIIRS杂种相对稳定。l01邵景侠 在二角型小麦雄性不育系恢复性的研究中，得出二角型非IBLIIRS不育系更易恢复，且 恢复度高的结论0131 ' 4.3 粘类小麦雄性不育系的细胞质效应 粘类小麦雄性不育系是目前被众多学者认可最有利用前途的不育系，关于粘类异源 细胞质效应的研究，国内外己有报道。Mukai (1979)报道粘果山羊草和易变山羊草的 细胞质对小麦的重要农艺性状几乎无不良效应1157.1581，TSUnewaki(187.1881对粘型12个异质 小麦抽穗期、株高，单株干物质产量、穗长、单穗小穗数等性状研究，得出粘型细咆质 只对单株干物质产量有稍微降低作用，而对其它性状无不良影响。许多学者在这方面也 得到相同的结果[178. 194. 197]，PanayotoV在异源细胞质效应上进行了大量研究，认为具有 偏型细胞质的4个小麦品系其品质性状均优于正常细胞质品系，而且这种优良细胞质效 应在杂种F，也有表现[165. 166. 1671。就粘果山羊和易变山羊草不育细胞质在杂种小麦中的 利用而言，有一个较为严重的不良细胞质效应，即在 IBUIRS核背景下。特定细胞核基 因型会产生一定频率的单倍体，其频率高达80%以上”46. 1691。国内一些学者也对异源细 胞质效应进行了研究，杨天章研究表明，粘型细胞质有降低苗期生长势，抽穗期提早， 株高，干粒重及容重降低，蛋白质提高的作用。吴郁文 (1998)研究表明偏凸山羊草细