粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 第三部分讨论 §3粘类小麦雄性不育系优良育性载体的筛选及其育性特异性比较 将SP4莫迦小麦,普通小麦9]0和24核基因导入粘类4种异源细胞质,均可 产生完全雄性不育,经根尖随体细胞学签定,基本都属为非1BL/RS类型,是对应粘 类不育胞质的不育基因载体,能完全保待粘类非1BL/1RS不育系的不育性,其共同特 点是恢复源广泛,凡是带有R】蓮因的品种(系)都可恢复其不育性。但这4个育性 载体来源不同,其育性恢复性差异很大。SP4,莫迦小麦属非裁培品种,农艺性状不能 直接利用,育性恢复性相对较差,只有通过优良亲本再次转育才能利用,且转育非常麻 烦,要用多次回交附加洋葱公式或直接采用洋葱公式附加成对回交的方法来进行,工作 量十分大。此外,转育后的新遗传背景,易恢复性能否显著提高,还需通过后续试验来 证实,普通小麦9010804作为粘类保持系,不育系有着较高的易恢复性,恢复度 变异较小,是粘类小麦雄性不育系优良保持系资源,在小麦杂种优势利用上很有应用前 §32粘类非BLRS小麦雄性不育系恢复性研究 本研究供试材料均为粘类非1BL/RS不育系,据报道其育性基因均位于1BS上 不育性稳定,既易恢复又易保持,一般普通小麦均能自然地恢复其育性,特别是本研究 特就粘类中的粘、易、偏和二角型非BL/IRS不育系,筛选出其异质同核、同质异核 及一系列异质异核材料来进行试验,可大提高其不育系间的可比性和整体恢保关系上 的规律性,研究结果表明,在同质异核(表Ⅱ-3)、异质同核背景下(表Ⅱ-4,四类 非BL/RS不育系F代自交结实率随父本的不同而不同:在同质异核(表Ⅱ-3)、 异质异核不育系和同一父本背景下(表Ⅱ-2,四类非1BL/RS不育系F代自交结 实率亦随母本不育系核型的不同而不同,但它们的育性分布均呈连续性变异,而且育性 大部分集中在高可育范围内,全不育外的其它四个育性区域内,高不育所占比例最少(表 l-1),这说明供试的四类非1BL/LRS不育类型极易恢复且不育性彻底。至于出现上 述育性变异的原因,一种可能与供试各类不育系核内育性不育基因组成有关,另一可能 则与供试父本核内育性恢复基因组成有关,第三种可能即为不育系核内不同育性基因组 成与父本核内不同育性恢复基因纽成的相互不同组合有关;当然,亦不排除各测交F 有性基因背景不同,以及与环境的互作效应不同而产生对育性的影响,张改生等(196) 报道:一般恢复系育性基因有4种组成方式,即:C主效恢复基因+微效可育基因;C1主
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 第三部分 讨 论 互3.1 粘类小麦雄性不育系优良育性载体的筛选及其育性特异性比较 将SP4，莫迩小麦，普通小麦90-110和224核基因导入粘类4种异源细胞质，均可 产生完全雄性不育，经根尖随体细胞学鉴定，基本都属为非 IBL/IRS类型，是对应粘 类不育胞质的不育基因载体，能完全保持粘类非IBL / IRS不育系的不育性。其共同特 点是恢复源广泛，凡是带有 Rfv1基因的品种 (系)都可恢复其不育性。但这4个育性 载体来源不同，其育性恢复性差异很大。SP4,莫迩小麦属非栽培品种，农艺性状不能 直接利用，育性恢复性相对较差，只有通过优良亲本再次转育才能利用，且转育非常麻 烦，要用多次回交附加洋葱公式或直接采用洋葱公式附加成对回交的方法来进行，工作 量十分大。此外，转育后的新遗传背景，易恢复性能否显著提高，还需通过后续试验来 证实。普通小麦90-110和 224作为粘类保持系，不育系有着较高的易恢复性，恢复度 变异较小，是粘类小麦雄性不育系优良保持系资源，在小麦杂种优势利用上很有应用前 景。 ' 3.2 粘类非MUMS小交雄性不育系恢复性研究 本研究供试材料均为粘类非I BL / IRS不育系，据报道其育性基因均位于IBS上， 不育性稳定，既易恢复又易保持，一般普通小麦均能自然地恢复其育性。特别是本研究 特就粘类中的粘、易、偏和二角型非IBL / IRS不育系，筛选出其异质同核、同质异核 及一系列异质异核材料来进行试验，可大大提高其不育系间的可比性和整体恢保关系上 的规律性。研究结果表明，在同质异核 (表11-3)、异质同核背景下 (表11-4)，四类 非 IBL / IRS不育系 F、代自交结实率随父本的不同而不同;在同质异核 (表11-3). 异质异核不育系和同一父本背景下 (表11-2)，四类非 IBL / IRS不育系F.代自交结 实率亦随母本不育系核型的不同而不同。但它们的育性分布均呈连续性变异，而且育性 大部分集中在高可育范围内，全不育外的其它四个育性区域内，高不育所占比例最少(表 11一1)，这说明供试的四类非IBL八RS不育类型极易恢复且不育性彻底。至于出现上 述育性变异的原因，一种可能与供试各类不育系核内育性不育基因组成有关，另一可能 则与供试父本核内育性恢复基因组成有关，第三种可能即为不育系核内不同育性基因组 成与父本核内不同育性恢复基因组成的相互不同组合有关:当然，亦不排除各测交 F, 育性基因背景不同，以及与环境的互作效应不同而产生对育性的影响。张改生等〔1995) 报道:一般恢复系育性基因有4种组成方式，即:C,，主效恢复基因十微效可育基因;C2主
第三部分讨论 效恢复基因;C3主效恢复基因+育性抑制基因;C微效可育基因;不育系育性基因有2 种组成方式,即:A,主效不育基因;A2,主效不育基因+育性抑制基因。不育系与恢复 系两结合后可构成8种育性表现,但仅3种(AXCA→XC2和A2XC)育性基因组 合方式复度最高,刘春光等(202)在此基础上,对恢复系的育性组成又添加两 种基因方式,即:C3主效恢复基因+微熒恢复基因+抑制基因、C微效恢复基因→抑 制基因,其中A1XC、AXC2A2XC2才是有效的组合2,由此看出,恢复系并#只 简单的由主效恢复基因控制,还受微效恢复基因和抑制基因的影响,以致有时很难对恢 复性进行实际评价。在三系组合的实际应用中,针对特定不育系有时高恢复度的练合并 不多,其主要原因很可能就是由于抑制基因存在,因为抑制基因对外无明显标记性状, 不育系转育过程中亦很难淘汰,甚至随着转育世代的增高得到累加,最终导致不育系易 恢复性降低,恢复的难度加大 根据 Tsunewaki等八对细胞质的分类,粘、易型细胞质属于S"质型,偏型属于 D质型,二角型属于S质型,这四类非:BL/RS不育系均能被同一恢复基因(R6) 所恢复,且它们在遗传上也极为相似、但从本研究看,四类同质异核不育系与同一恢复 系936测交,粒型和易型不育系F平均结实率t测验差异不显著因为不育系核型 289410虽邀传背景不同但核内决定育性位点的主效基因相同,对应质核互作决 定了育性的主要方面,主效基因以外的遗传背景对育性影响不大。而偏型和二角型不育 系F平均结实率t测验差异极显著,因为偏型和二角型细胞质内育性因子对应核内育性 基因且属同一连锁群,然而育性位点的位置可能不同,因而质核互作方式亦不同,使同 质异核不育系与同一父本测交,测交F1的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响 这说明粘、易型不育系和偏型、二角型不育系的恢保关系可能在本质上是不同的,具体 机理还有待进-步深入研究。 §338粘易和二角型非1BL/RS不育系及杂种F配子传递的遗传机理 国内外众多学者对粘类1BL/RS小麦雄性不育系杂种F1究竟是在孢子体水平表 达,还是在配子体水平表达,进行了大量的研究,截止目前仍无统一看法。孙兆全对粘 型小麦不育系研究表明,在粘果山羊草细泡质背景下,杂种F1雌雄配子都可以传递, 但IBL/RS雌配子传递率按近50%,而BL/RS雄配子传递率则明昱低于5% Ma在对粘类1BL/RS小麦雄性不育系杂种F可育配子和不育配子的传递率进行调 查后,得出结论,JBL/IRS小麦雄性不育系是在配子体水平表达的。张改生研究发现 在粘、易、偏和二角型4种不育胞质背景下,杂种后代的1BL/RS雄配子的传递率都 很低,甚至为零,与一般的配子体不育很相似。而对粘类非BL/RS小麦雄性不育系 杂种F育性表达水平的研究较少,依据本研究结果,认为粘类非IBL/RS小麦雄性 不育系杂种F不育性也是在配子体水平表达 在作物雄性不育性的遗传研究中,一般采用花粉育性和种子结实宰两个指标来评价
第三部分 讨 论 效恢复基因>C，主效恢复基因十育性抑制基因;Ca,微效可育基因:不育系育性基因有2 种组成方式，即:Al，主效不育基因;A2，主效不育基因+育性抑制基因。不育系与恢复 系两两结合后可构成8种育性表现，但仅3种 (AIXC1,AIXC2和A2XG)育性基因组 合方式恢复度最高[105]。刘春光等 (2002)在此基础上，对恢复系的育性组成又添加两 种基因方式，即:Cs，主效恢复基因十微效恢复基因十抑制基因、C6,微效恢复基因十抑 制基因，其中AlXC,, AIXC2,彻X C2才是有效的组合【121]。由此看出，恢复系并非只 简单的由主效恢复基因控制，还受微效恢复基因和抑制基因的影响，以致有时很难对恢 复性进行实际评价。在三系组合的实际应用中，针对特定不育系有时高恢复度的组合并 不多，其主要原因很可能就是由于抑制基因存在，因为抑制基因对外无明显标记性状. 不育系转育过程中亦很难淘汰，甚至随着转育世代的增高得到累加，最终导致不育系易 恢复性降低，恢复的难度加大。 根据Tsunewaki等人Is. 4)对细胞质的分类，粘、易型细胞质属于Sv质型。偏型属于 Il质型，二角型属于Sb质型。这四类非IBL / IRS不育系均能被同一恢复基因 〔Rfvl) 所恢复，且它们在遗传上也极为相似。但从本研究看，四类同质异核不育系与同一恢复 系972376测交，粘型和易型不育系F:平均结实率t测验差异不显著，因为不育系核型 224和90-110虽遗传背景不同，但核内决定育性位点的主效基因相同，对应质核互作决 定了育性的主要方面，主效基因以外的遗传背景对育性影响不大。而偏型和二角型不育 系F.平均结实率t测验差异极显著，因为偏型和二角型细胞质内育性因子对应核内育性 基因虽属同一连锁群，然而育性位点的位置可能不同，因而质核互作方式亦不同，使同 质异核不育系与同一父本测交，测交F‘的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响。 这说明粘、易型不育系和偏型、二角型不育系的恢保关系可能在本质上是不同的，具体 机理还有待进一步深入研究. 经3.3 粘、易和二角型非IBL八RS不育系及杂种F;配子传递的遗传机理 国内外众多学者对粘类 IBL / IRS小麦雄性不育系杂种 F:究竟是在抱子体水平表 达，还是在配子体水平表达，进行了大量的研究，截止目前仍无统一看法。孙兆全对粘 型小麦不育系研究表明，在粘果山羊草细胞质背景下，杂种 F1雌雄配子都可以传递， 但 IBL / IRS雌配子传递率接近50%，而 IBL / IRS雄配子传递率则明显低于50%e Mukai在对粘类IBL / IRS小麦雄性不育系杂种F:可育配子和不育配子的传递率进行调 查后，得出结论，I BL / IRS小麦雄性不育系是在配子体水平表达的。张改生研究发现 在粘、易、偏和二角型4种不育胞质背景下，杂种后代的IBL / IRS雄配子的传递率都 很低，甚至为零，与一般的配子体不育很相似，而对粘类非 1BL/IRS小麦雄性不育系 杂种 Fl育性表达水平的研究较少。依据本研究结果，认为粘类非 1BL/IRS小麦雄性 不育系杂种F。不育性也是在配子体水平表达。 在作物雄性不育性的遗传研究中，一般采用花粉育性和种子结实率两个指标来评价